И когда одно нервное волокно по
какой-либо причине выходит из строя, болевые раздра-
жения передаются в центральную нервную систему по
соседним стволам и корешкам.
Если перерезать чувствительный нерв, снабжающий
своими ветвями определенную область кожи, она теряет
болевую чувствительность только в центральной части,
по сохраняет ее по краям. Это объясняется тем, что кож-
ные дерматомы перекрывают друг друга и ветви нервов,
расположенные рядом, образуют переплетающуюся гу-
стую сеть с причудливыми очертаниями. Рис. 7 изобра-
жает распределение чувствительных участков на поверх-
ности кожи.
Исследования различных ученых, в особенности анг-
личан Гассера и Эрлангера, показали, что проводимость
нервных волокон неодинакова и зависит в значительной
степени от их диаметра. Установлено, что существует три
вида нервных волокон.
Волокна типа А - толстые нервные проводники пе-
редающие двигательные и чувствительные импульсы со
скоростью 50-140 м/сек. Волокна покрыты толстой мие-
диновой оболочкой. Их диаметр 16-20 мк. По диаметру
волокна группы А делятся на пять подгрупп (альфа-,
бета-, гамма-, дельта-, ипсилон-волокна). При возбужде-
56
этих волокон осциллограф отмечает серию быстрых
Цвяектрических волн.
Волокна типа Z?i диаметром 10-12 мк покрыты тон-
11сим слоем миелина. Они передают возбуждение со ско-
Цостью 15-35 м/сек. Волокна типа Вч диаметром 5-
1.1 мк передают возбуждение со скоростью 10-15 м/сек.
11(ля волокон типа В характерны медленные, вялые элек-
трические волны.
,: Волокна типа С-тонкие безмиелиновые нервные об-
Шразования с еще более медленными потенциалами. Диа-
1метр их равен 2 мк, а скорость проведения возбуждения
116-- 2 м/сек.
1 Группа советских исследователей (А. В. Зевеке и др.)
Жбнаружила с помощью чрезвычайно тонкого фотоэлект-
Цинического метода особые безмиелиновые волокна, исклю-
1ительно медленно передающие импульсы с периферии к
II центру. Скорость проведения в них равна 0,24-0,3 м/сек.
ЦЭлектрические потенциалы возникают в них только при
И сверхсильных раздражениях, во много раз превышающих
обычные. Эти данные подтверждают существование спе-
циальных <болевых> нервных волокон.
Как показал Гассер, болевое ощущение передается в
III центральную нервную систему по волокнам типа А и С.
Цц. Быстро возникающая первичная бодь (например, при бу-
II- лавочном уколе) распространяется по волокнам А: жгу-
ll чая боль, наступающая после некоторого латентного
:1 (скрытого) периода,- по волокнам типа С. Волокна пер-
вой группы (так называемые дельта-нпсилон) передают
возбуждение быстро, волокна второй группы - медленно,
растянуто.
Локализованное (точно очерченное) болевое раздра-
жение поступает в нервную систему по проводникам А
и В. Расплывчатое, диффузное - по волокнам группы С.
Если проведение болевой информации по волокнам А по-
чему-либо затруднено или вовсе прекратилось, порог чув-
ствительности рецепторов, посылающих сигналы по во-
локнам С, снижается, и боль приобретает ноюще-жгучий
характер. Поэтому алкогольные, мышьяковистые п ате-
росклеротические невриты сопровождаются жестокими
болями, что, видимо, объясняется выпадением сигнализа-
ции по системе А.
Благодаря отсутствию оболочки, волокна С легко под-
даются выключению при обезболивашга повокаппом, в то
57
W
й::.
Tpl - Tpll -> ветвями
тройничного нерва;
Ш,- Illi- шейны-
ми нервами;
Г(-Гц- грудными
нервами;
Ili-Па- пояснич-
ными нервами;
Ki-Лб- крестцо-
выми нервами
Ряс. 7. Дерматомы - области, иннервируемые различными нервами
(ив Гаисену и Шлиаку)
время как волокна типа А и В продолжают сохранять
свою чувствительность.
И физиологи, и хирурги хорошо знают, что нервные
стволы очень чувствительны к болевым раздражениям.
Если во время операции перерезать, потянуть или сжать
какой-либо чувствительный нерв, пациент испытывает
чувство острой боли, распространяющейся на область, ин-
нервируемую данным нервом.
Раздражение нервного ствола (например, скальпелем
во время операции, лекарственными веществами при про-
мывании глубокой раны, ударом и т. д.) вызывает ост-
рую боль, что указывает на возникновение в нем про-
цесса возбуждения. Во всех случаях прикосновение к нер-
ву чрезвычайно болезненно. По существу, обнаженный
нерв - это тоже рецептор, но измененный и своеобраз-
ный, резко отличающийся от обычного. На любое раздра-
жение (легкое прикосновение, нагревание, охлаждение
и) т. д.) он всегда отвечает одним лишь болевым ощу-
щением.
Иногда импульс возникает в перерезанном нерве (при
так называемых фантомных болях) и вызывает ложные
ощущения, но такие случаи имеют специальное значе-
ние, о них будет сказано в другом месте (стр. 273).
Изучая действие боли на организм, исследователи не
могли обойтись без опытов на животных. Физиологам дав-
но известно, что легче всего вызвать у собаки, кошки или
крысы сильную боль, раздражая слабым электрическим
током седалищный нерв. Этот толстый нервный тяж, рас-
положенный между мышцами задней поверхности бедра,
особенно чувствителен к болевому раздражению.
Воспаление седалищного нерва у человека (ишиал-
гия) - мучительное заболевание, источником которого
является нервный ствол. Если проколоть кожу и кончи-
ком иглы коснуться седалищного или локтевого нерва,
ощущение острой колющей боли мгновенно пронизывает
человека. Жестокие боли испытывает больной, страдаю-
щий невралгией тройничного или языко-глоточного нерва.
Почти все кожные нервы чувствительны к боли, в чем
легко убедиться, раздражая их слабым электрическим то-
ком. При этом боль распространяется на всю область
кожи, иннервируемую тем или иным центростремитель-
ным нервом. Сильную боль можно вызвать также, раз-
дражая нервные волокна, снабжающие мышцы.
60
В последние годы было установлено, что боль может
мередаваться и по сплетениям чрезвычайно тонких нерв-
1иых волокон, заложенных в стенках артерий. Этот Нерв-
1. ный путь сопровождает артериальный ствол по всей его
Лдлине и является, по-видимому, вспомогательным провод-
; никем боли. Так, известны случаи, когда в конечности
сохранялись болевые ощущения, хотя чувствительный
нерв был перерезан. Болевые ощущения обострялись при
1 .сжатии артериальной стенки и ослабевали, если была про-
изведена операция удаления с поверхности артериальной
стенки нервных сплетений - так называемая денервация
артерий.
Каким же образом передаются сигналы от рецепте-
ров в центральную нервную систему? Существуют ли ме-
1 "годы исследования, которые показали бы, что действи-
тельно при раздражении воспринимающих приборов сиг-
налы передаются по нервным стволам и центральная
нервная система принимает их от кожи, мышц, внутрён-
иих органов и отвечает на них?
Способностью реагировать на возбуждение обладает
каждая точка нерва. Слабый электрический ток, давле-
11дие, действие какого-нибудь химического вещества вызы-
Цлрают раздражение нерва п распространение возбуждения.
Но в обычных условиях импульсы никогда не возникают
даодобным образом. Возбуждение начинается, как прави-
10, с нервных окончаний и по нервному стволу передает-
11я в центральную нервную систему.
ll В течение многих лет нервные импульсы оставались
11вагадкой, так как нельзя было обнаружить каких-либо
11идимьгх признаков продвижения их по нерву. Даже на-
Цблюдения под микроскопом не обнаруживают в нервном
волокне заметных изменений. Поэтому физиологи думали
и.:, раньше, что нервы являются пассивными проводниками,
.позволяющими возбуждению, возникшему при раздраже-
1 нии, передвигаться от одного конца нерва к другому.
.Цолгое время считалось, что нервные импульсы - это
йроходящий сквозь невидимые поры нерва поток особой
1жидкости, которую называли <животной силой>, или
.жизненным духом>, н поведение которой считалось сход-
"ным с поведением воды, бегущей по трубам.
II Шли годы, и под напором фактов, новых открытий и
И- теоретических построений от всех этих домыслов при-
1 ..шлось отказаться. Начался новый период в истории фи-
61
аиологии. Нервное волокно стали сравнивать с металлк-
ческой проволокой, а нервный импульс - с электриче-
ским током. Однако и это оказалось неправильным, хотя
каждый нервный импульс, как это доказано, сопровож-
дается химическими и электрическими изменениями в
нервных волокнах. При помощи специальных электроиз-
мерительных приборов физиологи показали, что электри-
ческие изменения в нерве (или, как их называют, токи
действия) проносятся по нерву вслед за возбуждением с
той же скоростью, что и нервный импульс. Работы рус-
ских ученых (В. Ю. Чаговца, А. Ф. Самойлова, Н. Е. Вве-
денского, И. С. Беритащвили, Д. С. Воронцова), иссле-
дования шведского физиолога Гранита, австралийского
физиолога Экклса и др. способствовали выяснению сущ-
ности и механизма электрических явлений при нервном
возбуждении.
В настоящее время имеется возможность зарегистри-
ровать токи действия в тканях и тем самым показать
что возбуждение движется по нерву с определенной ско-
ростью и в определенном направлении. Чтобы обнаружить
существование токов действия, применяют специальные
приборы, усиливающие эти токи во много раз.
При возбуждении одного нервного волокна в нем воз-
никает ток напряжением в 0,0001-0,0002 в. Естественно,
что для того, чтобы уловить этот ток каким-нибудь изме-
рительным прибором, необходимо усилить его во много
раз. Мощные усилители, построенные на электронных
лампах и транзисторах, употребляются во всех физиоло-
гических лабораториях, и им в значительной степени обя-
заны мы нашими знаниями о проведении возбуждения в
нервном волокне и в нервном стволе.
Электрофизиологи научились регистрировать токи дей-
ствия не только в одиночном нервном волокне, но и в
отдельных нейронах коры головного мозга, зрительных
бугров, подбугорья, ретикулярной формации, в клетках
нервных узлов, в проводящих путях мозга и т. д. С этой
целью также применяются мощные усилители и специ-
альные записывающие приборы, называемые осциллогра-
фами. С помощью всех этих сложных и чрезвычайно
чувствительных аппаратов удается записать на бумаге
или на фотографической пленке токи действия в нервных
волокнах при раздражении рецепторов кожи, подкожной
клетчатки, мышц, внутренних органов и т. д.
62
Если надавить подошвенную подушечку задней конеч-
ности кошки металлической пластинкой, то в нерве, от-
ходящем от кожи, сразу возникает поток импульсов, ко-
торый можно увидеть при помощи специальных усилите-
лей на экране осциллографа. Это говорит о том, что
рецепторы давления передают соответствующие сигналы
в центральную нервную систему. При каждом сигнале
возникает слабый электрический ток, который через уси-
литель и осциллограф записывается в виде одиночного
зубца.
Еще в 1926 г. Эдриан показал, что интенсивность
раздражения регистрируется в виде изменения частоты
нервных импульсов. Если слегка коснуться подошвенной
подушечки кошки, то в нерве регистрируется быстрый,
но кратковременный взрыв импульсов.
Это явление длится не дольше одной пятой секунды
и тотчас же затухает. Следовательно, мы записывали воз-
буждение рецепторов прикосновения. Центральная нерв-
ная система получает от них непродолжительный, но
вполне достаточный для восприятия сигнал.
За последнее время хорошо изучены электрические
потенциалы, возникающие при механических, термиче-
ских, электрических и химических раздражениях рецеп-
торов. Получены убедительные данные, показывающие,
что рецепторы специфичны и отвечают только на аде-
кватные воздействия (рис. 8). Если медленно втыкать ост-
рую иглу в подошвенную подушечку кошки, то в чувстви-
тельном нерве возникает ряд довольно беспорядочных,
медленных импульсов. Эти импульсы отличаются от опи-
санных выше своей силой и продолжительностью. По-
видимому, для того, чтобы в центральной нервной систе-
ме сформировалось ощущение боли, необходим <массив-
ный> и длительный залп импульсов. Эта <массивность>
позволяет ему проникнуть в такие отделы нервной си-
стемы, которые недоступны для короткого разряда.
Игго утверждает, что с волокон типа <7, передаю-
щих болевое раздражение, можно записать до 100 импуль-
сов в 1 сек. В то же время при раздражении механо"
рецепторов передающих сигналы прикосновения или дав-
ления число импульсов в нерве не превышает 15-40 им-
пульсов в 1 сек.
Интересные результаты получил в 1966 г. американ-
ский физиолог Скотт. Он раздражал пульпу зуба у кошек
63

w
ffff
4
ff
tJillf 8
Tlirril
<

rtfc-:
Рис. 8. Электрическая активность бсзмякотного нервного волокна при
тепловом раздражении кожи. Число разрядов увеличивается по мере
повышения температуры раздражителя (от 40 до 63Ї)
и записывал возникающие при этом электрические по-
тенциалы. Как известно, любое раздражение пульпы вы-
йывает боль. Оказалось, что достаточно повысить темпера-
туру зуба на 0,1Ї С, чтобы число регистрируемых элект-
рических разрядов значительно увеличилось. Если темпе-
ратура повысилась на 3,5" С, удается записать до 2UO-
250 импульсов в 1 секунду.
Запись электрических потенциалов с рецепторов и
одиночных нервных волокон позволяет регистрировать
еще одно хорошо известное физиологам явление - адап-
тацию рецепторов (см. стр. 32). Установлено, что разряд
электрических импульсов, возникающий в нервном волок-
не при раздражении рецепторов, постепенно затухает.
Число одиночных сигналов уменьшается, наступает пе-
риод адаптации. Существуют быстро и медленно адапти-
рующиеся рецепторы. Наиболее медленно адаптируются
холодовые рецепторы. Они способны давать разряды в те-
64
чение нескольких минут. Медленно адаптируются рецеп-
торы растяжения во внутренних органах.
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59