Чтобы определить у человека чувство давления, на
кожу накладывают постепенно утяжеляющиеся грузики.
Вначале тяжесть не ощущается вовсе, но постепенно,
в зависимости от чувствительности кожных рецепторов,
. 36
ювек начинает ощущать прикосновение, которое, уси-
ваясь, переходит в чувство давления.
Можно пользоваться и другим, распространенным в
дицинской практике, методом. К коже прикладывают
нкие щетинки или отрезки конского волоса. Обычно
готавливают полный набор щетинок или волосков,
единяя их по нескольку штук вместе, т. е. утолщая
; в 2-3 раза и больше. Сначала прикладывают один
досок, затем два, три и т. д. На каком-то этапе ис-
1туемый начинает ощущать прикосновение.
Лучше всего пользоваться набором волосков различ-
й толщины (например, из стекла или пластмассы).
?1И определенной, установленной в предварительных
ытах, силе давления волоски прогибаются. Если к коже
вкладывать волосок и надавливать на него, не вызывая
гиба, можно легко установить толщину волоска, при
орой испытуемый ощущает прикосновение, давление
боль. У разных людей порог чувствительности раз-
мен. Это зависит в значительной степени от числа и
стояния рецепторов. Наибольшей чувствительностью к
Йлению обладают язык и нос, затем идут последова-
1й>но губы, кончики пальцев, ладони, тыл кисти, живот,
1<>вая область и т. д. Чувствительность языка почти
15 раз превышает чувствительность кожи в паховой
1асти.
1Иа разных участках кожи число приборов, восприни-
1>щих прикосновение и давление, различно. Общее ко-
ICTBO их на всей поверхности кожи человека превы-
й? 600 тыс., но в то время как на коже головы оно
Читает 200--300 на 1 см, такой же участок кожи
ни содержит всего 10-12 рецепторов прикосно-
Ця.
Щюбопытно, что волосы, покрывающие поверхность
ри, очень тонко реагируют на прикосновение. При этом
1с играет роль рычага. Наклоняясь, он раздражает
lpoe сплетение, оплетающее его корень) и тем самым
эащается в прибор, воспринимающий прикосновение
йение. В этом отношении особый интерес представ-
так называемые вибриссы-осязательные волоски,
.вложенные на морде или на брюхе некоторых живот-
1 (например, кошки). Как правило, корни их густо
1рены многочисленными нервными волокнами, и каж-
рсамое незначительное, едва ощутимое дрикоснове-
37
ние воспринимается ими как соответствующий нервный
сигнал из внешнего мира. Вот почему сбривание усов у
кошки чрезвычайно затрудняет ориентировку ее в тем-
ноте.
Осязание является одним из важнейших источников
ощущений у человека. В основе его лежит восприятие
прикосновения и давления. Закрыв глаза, мы берем в
руки незнакомый предмет. Несколько ориентировочных
движений, в мы уже знаем, что предмет этот имеет оп-
ределенную форму, что поверхность его гладкая или ше-
роховатая, что он сделан из металла или из воска и т.д.
Механорецепторы нашей кожи передают в центральную
нервную систему импульсы, которые позволяют отличить,
скажем, часы от молотка или спичечную коробку от вос-
ковой палочки.
Острота осязания определяется при помощи циркуля,
ножки которого прикладываются к коже. При сомкнутых
ножках воспринимается, как правило, один укол. Посте-
пенно ножки циркуля раздвигаются (па 1-2-3 мм),
фиксируется момент, когда испытуемый начинает ощу-
щать два раздельных прикосновения.
Самая высокая острота осязания обнаруживается на
кончике языка и на кончиках пальцев, самая низкая -
на спине и бедре.
На рис. 2 и 3 представлены сильно увеличенные ре-
цепторы кожи, воспринимающие разнообразные раздра-
жения, падающие на них из внешней среды. Наиболее
распространенным видом рецепторов у всех видов жи-
вотных и человека являются свободные нервные оконча-
ния, образующие густопетлистую сеть в поверхностных
слоях кожи, в слизистых оболочках и в роговице. Они
встречаются также в кровеносных сосудах и во всех внут-
ренних органах, образуя большую группу интерорецеп-
торов (рис. 2, 1). Эти нервные окончания, чрезвычайно
тонкие и лишенные миелиновой оболочки, никогда не
проникают внутрь клеток, а лежат на их поверхности.
Особенно богата ими роговица глаза. Число их умень-
шается в волосистых областях кожи и увеличивается в
безволосых.
Осязательные пластинки Меркеля, конусообразные
тельца и нервные сплетения волосяных луковиц, опле-
тающие волос, подобно корзинке (рис. 2, 2 и 4), вос-
принимают прикосновение, давление, деформацию кожи.
, 38
Рис. 2. Различные виды рецепторов кожи (схема)
l - свободные нервные окончания из роговицы глаза; 8 - осязательные
пластинки Меркеля; 3-осязательные тельца Мейсснера; 4-нервное
сйлстение волосяной луковицы; S -концевая колба Краузе; в-тельце
Гольд жи -- Маццони
Рецепторы волосяных луковиц делятся на три груп-
пы - Д, G и Т. Наиболее чувствительны к движению
волос рецепторы Д. Осязательные волоски у животных
(например, усы у кошки) снабжены рецепторами типа G.
Рецепторы Т встречаются преимущественно у кроликов
и передают сигнализацию не от одного-единственного во-
1 лоска, а от группы их.
[ Воспринимающие прикосновение клубки нервных во-
1 локон, покрытые соединительной тканью, так называемые
тельца Мейсснера, широко распространены в коже чело-
века. Они имеют различную величину, сложное строение
и расположены главным образом на подошвах, ладонях,
а также на губах, языке и т. д. (рис. 2, 3).
( Койцевые колбы Краузе (рис. 2, 5) воспринимают
1чувство холода, продолговатые тельца Руффини - чувст-
во тепла и тельца Гольджи - Маццони - чувство давле-
ния (рис. 2,6).
Широко распространены на поверхности кожи и во
внутренних органах тельца Фатер-Пачини. Они относят-
ся к прессорецепторам и передают в центральную нерв-
йую систему информацию об изменении давления. . .
39
1 Рецепторы боли
Уже много лет назад перед исследователями возник
вопрос, является ли боль особым чувством, подобно чув-
1ствам прикосновения, осязания, тепла, холода? Сущест-
вуют ли специфические нервные приборы, воспринимаю-
Мцие болевое ощущение, реагирующие только на него и
ии на одно другое.
В физиологическом плане вопрос ставится так: суще-
, ствуют ли чувствительные окончания нервов со столь вы-
соким порогом возбудимости, что в них возникает про-
цесс возбуждения лишь при чрезвычайно сильных, раз-
рушительных воздействиях? Если одни авторы допускают
существование самостоятельных болевых рецепторов,
другие считают, что сверхсильное раздражение нервных
окончаний, воспринимающих прикосновение и давление,
при определенных обстоятельствах вызывает чувство
боли.
Сторонники первой теории, так называемой <теории
специфичности>, сформулированной в конце XIX столе-
тия немецким ученым Максом Фреем, признают сущест-
вование в коже четырех самостоятельных воспринимаю-
щих <приборов> - тепла, холода, прикосновения и бо-
ли - с четырьмя раздельными системами передачи им-
пульсов в центральную нервную систему. Приверженцы
второй теории-<теории интенсивности>-допускают,
что одни и те же рецепторы, одни и те же системы
отвечают в зависимости от силы раздражения как небо-
левым, так и болевым ощущением. Любое ощущение,
утверждают они, основанное на раздражении того или
иного воспринимающего прибора, может перейти в боль,
если интенсивность воздействия перешагнула какой-то оп-
ределенный предел. С этой точки зрения болевое ощуще-
ние отличается от других ощущений только количествен-
но. Чувство прикосновения, давления, холода, тепла мо-
жет сделаться болевым, если вызвавшпй его раздражи-
тель отличается чрезмерной силой.
Еще в 1794 г. дед Чарлза Дарвина - английский
врач, натуралист и поэт Эразм Дарвин - утверждал, что
боль возникает при чрезвычайно сильных раздражениях
рецепторов тепла, прикосновения, зрения, слуха, осяза-
ния или обоняния. Немецкий физиолог Мюллер также
считал, что все раздражения - механические, химические
и температурные - могут при соответствующих условиях
дать ощущение боли. Теория интенсивности получила ши-
рокое распространение в связи с исследованиями немец-
кого клинициста Гольдшейдера (начало XX столетия),
который в эксперименте на человеке показал постепен-
ный переход чувства прикосновения в чувство боли при
уколе иглой определенных точек на поверхности тела.
Переход химических и термических раздражений в
болевые может каждый проверить на себе. Горчичное мас-
ло или перец при нанесении на кожу или при вдыхании
в небольших концентрациях вызывают легкое раздраже-
ние или небольшое жжение. В больших концентрациях
эти же вещества обладают выраженным болетворным дей-
ствием.
Исследования Фрея, который пользовался набором ка-
либрованных игл и щетинок, не подтвердили данных
Гольдшейдера. Возник длительный и острый спор, не за-
конченный, по существу, до сих пор. В него вовлечены
ученые ряда стран (французы Рише, Пьерон, англича-
не - Гэд и Эдриан, канадец - Мельзак и многие другие).
Мнения разошлись и на Всесоюзном симпозиуме по боли,
состоявшемся весной 1973 г. в Ленинграде. Ведущий
сотрудник Института физиологии Академии наук Гру-
зинской ССР Н. Н. Дзидзишвили энергично поддер-
жал теорию специфичности. В своих опытах он раздражал
через тончайший стальной электрод кожу человека моно-
полярным током разной частоты. При этом обнаружива-
лись дифференцированные точки, при пороговом раздра-
жении которых испытуемый ощущал слабое прикоснове-
ние, давление или резкую, непереносимую боль.
Напротив, А. В. Вальдман утверждал, что факты, по-
лученные в последние годы, не позволяют признать боль
специфической модальностью со своим исключительно обо-
собленным рецепторным аппаратом и самостоятельными
путями проведения в центральную нервную систему.
На Вашингтонском симпозиуме по боли (также весной
1973 г.) большинство участников выступало в пользу
специфичности болевых рецепторов. Однако до сих пор
полемика между сторонниками и противниками теорий
специфичности и интенсивности не прекращается. Каж-
дый из них приводит ряд полученных в эксперименте
фактов, подтверждающих или опровергающих ту или
иную точку зрения. В основном спор идет вокруг кож-
42
ной чувствительности. Висцеральная боль, т. е. глубин-
ное болевое ощущение, изучено пе столь подробно и тща-
тельно. Это обстоятельство значительно ослабляет пози-
ции обеих сторон.
Электрофизиологические исследования, начатые в
Англии Эдрианом и продолженные многими отечествен-
ными и зарубежными исследователями, показывают, что
при сильных раздражениях кожи в нервных волокнах
появляются характерные для ощущения боли электриче-
ские волны. Английский физиолог Игго обнаружил нерв-
ные волокна, в которых электрическая активность появ-
ляется только при сверхсильных раздражениях рецепто-
ров, когда испытуемый ощущает боль. При механических
и термических воздействиях, не сопровождающихся
болью, электрические волны отсутствуют. Следовательно,
существуют рецепторы, реагирующие только на особо
сильные болевые воздействия.
Эти исследования были подтверждены американским
физиологом Перлом в его докладе на Международном
конгрессе физиологов в Вашингтоне осенью 1968 г. С по-
.мощью тонкой и изящной методики отведения электриче-
ских потенциалов от изолированных нервных волокон,
каждое из которых передает в центральную нервную си-
стему информацию от специализированных рецепторов
прикосновения, тепла или холода, Перл в опытах на кош-
ках и обезьянах показал, что некоторые волокна прихо-
дят в состояние возбуждения только при очень сильных
механических раздражениях кожи (стр. 57). В 25% по-
крытых миелином волокон типа Л, проводящих импульсы
со скоростью 51 м/сек., электрические потенциалы ре-
гистрируются лишь при интенсивных воздействиях. На
слабые раздражения рецепторов реакция отсутствует. Опре-
деленное число волокон с медленной проводимостью от 6
до 37 м/сек) отвечает только на болевое раздражение.
При исследовании тонких безмякотных волокон, пере-
дающих импульсы со скоростью 0,4-1,3 м в сек. (волок-
на типа С), было установлено, что большинство из них
(80 из 145 исследованных) реагирует лишь на сильные
механические раздражения кожного покрова человека.
Обнаружено также значительное число волокон, в кото-
рых токи действия регистрируются в том случае, если
кожа нагрета до 41-55Ї С. При более низких температу-
рах импульсация отсутствует. При этом наиболее отчет-
43
ливая электрическая активность наблюдается при очень
высоких, трудно переносимых тепловых воздействиях,
когда температура раздражителя выше пороговой на 5-
10. Оказалось также, что рецепторы, расположенные в
поверхностных слоях кожи (в эпидермисе), быстро адап-
тируются к сильному раздражителю и перестают посы-
лать сигналы в центры, в то время как рецепторы глу-
боких слоев кожи в течение длительного времени про-
должают передавать болевую информацию.
Таким образом, можно считать доказанным наличие
рецепторов с высоким порогов раздражения, т. е. низ-
кой возбудимостью, отвечающих на одни лишь сильные и
сверхсильные стимулы и отличающихся от рецепторов с
низким порогом раздражения.
Проецируя полученные данные на человека, Перл вы-
сказывает предположение, что люди начинают чувство-
вать боль, когда при соответствующих раздражениях зал-
пы электрических потенциалов возникают в медленно
проводящих миелиновых волокнах, а по мере того как в
процесс вовлекаются рецепторы, передающие сигналы по
тонким безмякотным волокнам,- боль нарастает.
Однако приведенные исследования, видимо, не во всем
доказательны. Так, наш соотечественник В. М. Хаютин
полагает, что можно обойтись и без теории специфично-
сти болевых рецепторов. Записывая электрические потен-
циалы нервных волокон типа А-дельта и С при болевом
ощущении, вызванном введением в кровь брадикинина
(см.
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59