Если мы будем брать ге
ографический аспект, то к настоящему времени клональные формы не обнару
жены пока только в Африке, потому что там исследования не проводились до
статочно широко, а во всех остальных местах клональные формы обнаружены.

В.В. В Южной Америке ещё.
Е.В. Да, и в Южной Америке, где тоже фауна изучена плохо, в общем-
то. Это говорит о том, что данное явление достаточно всё-таки нередкое, эт
о достаточно универсальное явление. И, по-видимому, существуют какие-то е
диные механизмы для образования этих клональных форм. И здесь следует ск
азать, что формы, они немножко разные по происхождению, Виктор Павлович о
б этом не сказал.
Если в норме бисексуальные виды образуют гаплоидные сперматозоиды и га
плоидные яйцеклетки, то, соответственно, формы получают это количество х
ромосом от отца и матери, и тогда бисексуальные организмы Ц они все дипл
оидные. А среди клональных форм встречаются диплоидные формы, триплоидн
ые и тетраплоидные. Вот триплоидных форм, пожалуй, там больше всего, немно
жко меньше диплоидных форм, а вот тетраплоидные формы Ц это самое редко
е явление: они обнаружены в настоящее время только у амбистом и у рыб рода
кобитис. Постоянные формы, то есть не единичные особи, потому что иногда м
огут возникать единичные особи в результате гибридизации. А постоянные
клональные формы Ц это которые существуют длительный период времени. И
когда начали исследовать эти формы, то оказалось, что все клональные фор
мы имеют гибридное происхождение, вот что было очень интересно и что явл
яется основой того, что называется «сетчатое видообразование». Вот я хоч
у, чтобы Виктор Павлович немножко подробнее об этом рассказал.
В.В. Я немножко дополню: тетраплоидные формы ещё обнаружены в
Японии у серебряного карася. Но в данном случае серебряный карась для на
с большого интереса не представляет по той простой причине, что это, пожа
луй, единственная ситуация, в которой непонятно, каким образом образовал
ась триплоидная форма, ну и, соответственно, непонятно, каким образом обр
азовалась тетраплоидная форма, если проследить весь процесс от начала д
о конца. То есть, конечный этап понятно, как образовался: тетраплоидная фо
рма возникла как гибрид с триплоидной формой, а вот что было до этого, непо
нятно.
А вот что касается других видов, то здесь практически во всех случаях мы и
меем данные об их происхождении. Оказалось, что все однополые формы имею
т гибридное происхождение. Как правило, это гибриды, и если речь идёт о дип
лоидной клональной форме или однополой форме, это гибрид между двумя бли
зкородственными видами. Как уже говорилось, в большинстве случаев это Ц
триплоидная форма. Так вот, триплоидные формы образовались в результате
гибридизации диплоидных однополых форм с исходными бисексуальными. То
есть, таким образом, они содержат три набора хромосом, причём ситуации мо
гут быть разные, в зависимости от того, как гибридизировала диплоидная к
лональная форма. У триплоидной формы могут быть два генома от одного род
ителя и один геном от второго родителя, или наоборот, один геном от одного
родителя и два генома от другого родителя. Но есть редкие случаи, когда фо
рма имеет тригибридное происхождение. То есть гибридизация диплоидной
клональной формы происходила не с исходным видом, который уже принимал у
частие в гибридизации, а с каким-то ещё третьим видом. Но это случаи тоже д
овольно редкие. В первом случае говорят, что это дигибридное происхожден
ие, во втором случае говорят Ц тригибридное происхождение.
Первоначально, когда клональные формы только-только стали открывать, и
когда многие вещи ещё были непонятны, в отношении к ним не было ничего, кро
ме удивления. Тут вопрос связан с методическим прогрессом, поскольку поя
вились методы сравнительной генетики, когда можно было анализировать п
роисхождение этих форм, доказывать гибридизацию, поскольку ранее сущес
твовавшие методы, большей частью морфологические, давали подозрение на
гибридизацию (такие предположения были основаны на методах морфологии),
но всё-таки строго доказать с помощью этих методов, что такие формы имеют
именно гибридное происхождение, довольно тяжело. Так вот, вместе с метод
ическим прогрессом и с развитием этих исследований появилось целое нап
равлении в изучении видообразования позвоночных. Оказалось, что клонал
ьные формы связаны с особым способом видообразования. Традиционные мод
ели видообразования, Ц они очень разнообразны, но все обладают одним св
ойством: они являются моделями дивергентного видообразования, или дарв
инского видообразования. То есть из одного вида каким-то способом Ц как
раз существующие модели объясняют эти способы Ц образуются два вида ил
и, может быть, больше видов. Если изобразить это на плоскости, то вы получи
те обычное древо, дивергентную картинку.
А сетчатое видообразование принципиально иное. Если его изобразить на п
лоскости, вы получите сетчатую картину. Поскольку происходит гибридиза
ция, происходит слияние линий, или, как говорят биологи-эволюционисты, сл
ияние филумов, то получаются сети. Мы потом картинку покажем.
Так вот, сетчатое видообразование состоит из нескольких этапов. Первый э
тап Ц это образование диплоидных однополых форм. Второй этап Ц это обр
азование триплоидных однополых форм, как я уже говорил, путём последоват
ельной гибридизации. И до недавнего времени предполагалось, что таким об
разом возникают тетраплоидные формы, причём у этих тетраплоидных форм, п
оскольку достигается опять чётно-полиплоидный уровень, может быть восс
тановлен нормальный мейоз. Если восстановлен нормальный мейоз, то тетра
плоидные формы могут перейти опять к бисексуальному размножению. Получ
ается вот такая красивая картинка. Полный цикл сетчатого видообразован
ия: от бисексуальных диплоидных видов, обычных диплоидных видов, через о
днополое размножение или клональное размножение и полиплоидию, к полип
лоидным, чётно-полиплоидным бисексуальным видам.
А.Г. Которые в свою очередь могут принимать участие в дальней
шей гибридизации, если они находятся в том же самом водоёме.
В.В. Вы правы. Между прочим, есть ситуации, которые только так и
можно объяснить, об этом немножко попозже поговорим.
Что нужно было для того, чтобы доказать реальность полного цикла сетчато
го видообразования, а в данном случае реальность последнего этапа сетча
того видообразования? Ну, совсем немножко. Хорошо бы было, скажем, найти та
кой комплекс, который включал, кроме обычных диплоидных бисексуальных в
идов, триплоидную форму (клональную триплоидную форму) и тетраплоидную ф
орму. Причём тетраплоидная форма должна была бы быть представлена, как с
амками, так и самцами. В данном случае нам повезло: такой комплекс мы обнар
ужили здесь, рядом, в Москва-реке, под Звенигородом. Это было в 81-м году. И мы
показали, что последний этап сетчатого видообразования реален и таким о
бразом могут возникать уже полиплоидные бисексуальные виды.
А.Г. На каком объекте вы это смотрели?
В.В. Я Кате сейчас передам слово, она об этом расскажет.
Е.В. Вот видите, вот эта маленькая рыбка. Это очень маленькие ры
бки, они длиной где-то 10-12 сантиметров, всего-навсего. Они ловятся у дна, в ил
прячутся, закапываются в песок. И вот эти мелкие рыбки, Ц они обычно не пр
едставляют интереса для рыболовов, понятно, разве только как наживка. Он
и очень широко распространены в Евразии и немного в Африке, на севере Афр
ики. Они представлены многочисленными видами. У этих рыб-щиповок есть мн
ого народных названий, потому что у них есть такие колючки под глазом, они
колются. Поэтому их называют иногда колючками, и щиповка тоже от этого, по
тому что они колются, когда их ловят, как бы щиплются.
Этот комплекс мы обнаружили в Москва-реке, совсем недалеко, под Звенигор
одом. Там рядом наша биостанция биофака, где начинались работы, там и был о
бнаружен комплекс, который включает два диплоидных бисексуальных вида.
Один вид Ц это обыкновенная щиповка Ц «кобитис тения», распространённ
ая в Европе и не заходящая в Сибирь дальше. И вторая Ц сибирская щиповка,
которая очень широко распространена и в бассейне Волги, и в Казахстане, и
вплоть до Дальнего Востока, и в Японии, и в Корее.
А.Г. А морфологические различия большие?
Е.В. Морфологические различия нам тогда и удалось найти, пото
му что сначала считалось, что вообще существует один вид щиповок Ц «коб
итис тения», и больше других видов не существует.
В.В. Несмотря на то, что там проходит практика студентов, и студ
ентов-биологов водят по этим местам, они ловят рыбок, но считалось, что эт
о один вид.
Е.В. Да, и считалось очень долго.
В.В. Десятилетиями считалось.
Е.В. Да, десятилетиями. Почти сто лет, наверное, с тех пор как Лин
ней их описал, так и считалась, что существует одна «кобитис тения».
И вот когда мы начали эти исследования наши, тогда мы обнаружили, что, во-п
ервых, они различаются очень хорошо. Если смотреть очень внимательно на
этих рыб, у самцов есть очень специфический орган Канестрини, это вторич
ный половой признак, такая небольшая пластиночка у основания грудного п
лавника. И вот по форме этой пластиночки, эти виды «кобитис тения» и «коби
тис меланолеука», так называемая сибирская щиповка, они очень хорошо отл
ичаются. Есть и другие признаки, которые позволяют их дифференцировать.
Помимо этих двух диплоидных бисексуальных видов в том комплексе, которы
й мы нашли в Москва-реке, присутствует также триплоидная форма щиповки и
две тетраплоидные формы. Я уже говорила, что тетраплоидные формы Ц это я
вление достаточно редкое. Мы проводили исследования всех этих форм, плои
дность, соответственно, определялась на основе кариотипа. Кроме того, ис
пользуется ещё и такой показатель: поскольку у полиплоидных форм клетки
несколько крупнее (и вообще, рыбы полиплоидной формы, они несколько круп
нее, чем диплоидные виды), то их ещё можно дифференцировать на основе разм
еров ядер эритроцитов. Это тоже хорошие различия, которые позволяют дифф
еренцировать формы с разной плоидностью.
Покажите, пожалуйста, следующую картинку. Как показали наши исследовани
я Ц кариологические, электрофоретические, Ц триплоидная форма, котора
я обитает в этом комплексе, включает гаплоидные наборы хромосом: два гап
лоидных набора от «кобитис тения», которая обитает здесь же в реке, и один
гаплоидный набор хромосом от неизвестного нам вида, которого мы пока ещё
в природе не обнаружили, потому что различия кариологические достаточн
о чёткие, и такого вида пока ещё не было. Возможно, этот вид в настоящее вре
мя уже вообще не существует. Вот на этой схеме как раз это показано. Вначал
е показано, как от слияния гаплоидных наборов хромосом неизвестного вид
а Ц он обозначен как nx Ц и гаплоидного набора хромосом «кобитис тения»,
образуется гибридная диплоидная форма, но это гипотетическая форма. В на
стоящее время в комплексе такой формы нет. В отличие от ящериц «лацерта»,
которых мы вам показывали, скальных ящериц, у которых существуют как раз
диплоидные гибридные формы. В нашем комплексе диплоидной формы нет. По-в
идимому, это свидетельствует о том, что триплоидная форма произошла всё-
таки достаточно давно. А эта схема показывает, как уже в дальнейшем, после
слияния нередуцированной яйцеклетки уже диплоидной формы (которая как
бы не существовала) со спермием «кобитис тения», образуется триплоидная
форма. Теперь покажите нам, пожалуйста, следующую картинку.
А.Г. Как же долго может в популяции находиться этот набор, если
вид уже исчез давно?
Е.В. Триплоидная форма, значит, возникла уже очень давно, и он, т
ем не менее, сохраняется.
В.В. Это вообще парадоксальная ситуация. Может быть, вида нет, т
ого вида, который принимал участие в гибридизации, если гибридизация дав
но имела место. Он, может быть, вообще исчез, его нет как такового в настоящ
ий момент времени, а геном его есть, он сохранился в рамках триплоидной од
нополой формы, или, может быть, диплоидной однополой формы.
Е.В. Это опять же специфика однополового размножения, потому
что рекомбинации нет.
В.В. Я здесь ещё одну вещь добавлю. Видите, в одном комплексе Ц
диплоидные бисексуальные виды, диплоидные клональные виды, триплоидны
е клональные виды и ещё две тетраплоидные формы. Так вот, по-видимому, все
они очень близки, занимают сходные биотопы, занимают сходные экологичес
кие ниши. По-видимому, такое разнообразие не может поместиться в рамках о
дного биотопа или сходного биотопа. Сейчас, после нас уже, обнаружили дип
лоидно-полиплоидные комплексы, или клонально-бисексуальные комплексы
этих же рыб рода «кобитис» в Европе. Причём оказалось, что они очень широк
о распространены в Германии, в Польше, Чехии Ц это бассейн Дуная, бассейн
ы рек северных морей. И там в некоторых местах есть и диплоидные клональн
ые формы, которые имеют гибридное происхождение.
Е.В. Но это единичные случаи.
В.В. Но тогда тетраплоидных почти нет. Получается так, что вмес
тить весь комплекс в одно место не получается.
А.Г. Не получается из-за давления отбора или здесь какие-то др
угие механизмы?
Е.В. Ресурсов не хватает.
В.В. Ресурсов не хватает, но об этом немножко позже поговорим.

Е.В. Мы начали и не закончили нашу цепь, которая здесь, в этом ко
мплексе представлена, Ц здесь две тетраплоидные формы, как мы уже говор
или. Эти тетраплоидные формы, согласно данным кариологии и электрофорет
ического анализа, возникли следующим образом. Они возникли при гибридиз
ации триплоидной формы, которая даёт нередуцированную триплоидную яйц
еклетку. Одна форма возникла при гибридизации этой триплоидной формы с в
идом сибирская щиповка «кобитис меланолеука», и эта форма представлена
только самками.
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35