В совре
менной биосфере это Ц довольно редкие образования в очень специфическ
их условиях. Эти строматолиты Ц из австралийского залива Шарк бей. Там, в
условиях высоких температур, относительно низкого содержания кислород
а и большой солености образуются современные строматолиты.
Вот, начиная с периода, отдаленного от нас на 4 млрд. лет (это время появлени
я жизни и биосферы), в течение последующих 2-х млрд. лет биосфера была прока
риотной. А на протяжении двух миллиардов лет бактерии, то есть прокариот
ные организмы, осуществляли весь существовавший тогда биотический кру
говорот. Так называемые автотрофные бактерии создавали органическое в
ещество из воды и углекислого газа, используя энергию солнечного света (
то есть, за счет процесса фотосинтеза) или энергию химических реакций (эт
от процесс называется хемосинтезом). Но ведь понятие круговорота подраз
умевает, что созданное органическое вещество затем разлагается снова д
о углекислого газа и воды, и организмы могут снова использовать их для но
вого цикла круговорота. В древней биосфере этот круговорот функциониро
вал очень неэффективно. Органическое вещество разлагалось под действи
ем физических и химических факторов, то есть очень медленно. Отчасти орг
аническое вещество разлагалось и под действием тех ферментов, которые в
ыделяли наружу гетеротрофные бактерии Ц то есть бактерии, которые испо
льзуют готовое органическое вещество. Это тоже медленный процесс. Поэто
му огромные массы созданного автотрофными бактериями органического ве
щества просто захоранивались, становились недоступными для других орг
анизмов, выходили из круговорота. Вот что означает, что биотический круг
оворот в биосфере, состоящей из одних бактерий, был несовершенным.
Дело в том, что прокориотные организмы Ц бактерии, не умеют никого загла
тывать. У бактерий ведь практически не бывает хищничества. Даже если (оче
нь редко) у бактерий есть какие-то формы, которые называют хищниками, то п
риходится признать, что хищничество это Ц очень своеобразно. Хищник ока
зывается значительно меньшим по размерам, чем жертва, и разрушает жертву
изнутри.
Вот тут изображен такой маленький вибрион, бделловибрио, который проник
ает в крупную бактерию и разрушает ее изнутри.
Совсем иначе поступают так называемые эукариотные организмы Ц органи
змы с клеточным ядром. Они могут заглатывать свою добычу, а затем перевар
ивать ее либо в пищеварительных вакуолях внутри клетки, либо в кишечнике
. Дело в том, что они обладают двумя клеточными белками Ц актином и миозин
ом. Они есть у всех эукариотных организмов, то есть у всех организмов с кле
точным ядром Ц у животных, у растений, у грибов. Это те белки, которые обес
печивают всякую подвижность Ц амебоидное движение, формирование пище
варительных вакуолей, сокращения клеток, в том числе и мышечные сокращен
ия. Это Ц универсальные белки клеточной подвижности. И когда они появил
ись, организмы научились друг друга заглатывать.
До появления актина и миозина, до появления эукариотных организмов орга
ническое вещество, которое создавалось бактериями, некому было съедать.
Это вещество очень медленно разлагалось под действием физических и хим
ических факторов и захоранивалось. В первые два миллиарда лет существов
ания биосферы накопились громадные запасы сланцев, нефти, газа, а ведь эт
о все Ц углерод. Когда-то он был в телах живых организмов, а потом из-за не
совершенства биотического круговорота этот углерод не смог вернуться
снова в этот круговорот.
Здесь нужно еще раз подчеркнуть, что в этот ранний период существования
биосферы много бактерий занималось не только фотосинтезом, а хемосинте
зом. То есть они занимались окислением разных субстратов, осуществляли д
ругие химические реакции, в результате которых осаждались окислы и друг
ие соединения металлов, то есть формировались руды. Таким образом, многи
е руды металлов, которыми мы до сих пор пользуемся (железа, марганца, урана
, по некоторым представлениям, даже золота), Ц это тоже результат несовер
шенства биологического круговорота Ц их создали древние бактерии. Ино
гда это громадные залежи, которыми человечество пользуется до сих пор. И
ногда, это громадные залежи, такие как, скажем, Курская магнитная аномали
я.
А.Г. А она органического происхождения?
В.М. Да, она органического происхождения. Это громадные залежи
, ведь это месторождение потому и называются аномалией, что даже стрелка
компаса там неправильно показывает. И это громадное количество железа о
тложено в результате деятельности железобактерий около двух миллиардо
в лет назад Ц это время образования многих руд, которыми человечество п
ользуется в наше время.
Появление актиново-миозинового комплекса позволило организмам осущес
твлять разные формы клеточной подвижности, например, образовывать псев
доподию. А с помощью этих псевдоподий можно двигаться, а можно еще и загла
тывать другие клетки. Первые эукариотные формы Ц это как раз и были суще
ства, которые приобрели актин и миозин и смогли заглатывать других орган
измы.
Появление клеточного ядра было связано с появлением актина и миозина и п
ереходом к хищному способу питания. Способ питания эукариот путем захва
та пищевых частиц означал, что хищник был крупнее жертвы. Действительно,
линейные размеры мелких почвенных амеб или жгутиконосцов, питающихся б
актериями, приблизительно в 10 раз больше размеров бактерий. Таким образо
м, объем цитоплазмы эукариот приблизительно в 1000 раз больше, чем у прокари
от. Такой большой объем цитоплазмы требовал и большого числа копий генов
, чтобы снабжать увеличенную цитоплазму продуктами транскрипции. Один и
з способов решения этой задачи Ц умножение числа генофоров. То, что биол
оги называют полиплоидией. Действительно, есть крупные бактерии, и это
Ц так называемые «полиплоидные бактерии» с большим числом кольцевых м
олекул ДНК. Вероятно, и предки эукариот с большим объемом цитоплазмы пош
ли по пути мультипликации генофора. Множественные генофоры и стали зача
тками хромосом.
Сильная подвижность цитоплазмы, которая возникает при амебоидном движ
ении и формировании пищеварительных вакуолей, требовала некоторой сег
регации компонентов внутри клетки. Иначе наследственные молекулы Ц ге
нофоры, то есть кольцевые молекулы ДНК, на которых записана генетическая
информация, оказывались бы поврежденными и разбросанными по всей клетк
е. Можно предполагать, что для защиты наследственных молекул Ц молекул
ДНК Ц возникла некоторая центральная защищенная область цитоплазмы, п
роизошел процесс компартментализации цитоплазмы. Вот эта центральная
защищенная область цитоплазмы Ц и есть клеточное ядро. На рисунке показ
ано, как формируется эта центральная область Ц за счет глубоких впячива
ний поверхностной цитоплазматической мембраны. При этом ядерная оболо
чка оказывается двойной Ц что и наблюдается на самом деле.
Эта схема выглядит умозрительной, но, как это не удивительно, в современн
ой биосфере есть организмы с таким строением ядра Ц с двойной ядерной о
болочкой, но с хромосомами в виде кольцевых молекул ДНК (как у бактерий) и
без типичных ядерных белков Ц гистонов. Я имею в виду динофлагеллят, одн
оклеточных жгутиконосцев, которых ботаники обычно называют перидиниев
ыми водорослями.
И это важнейшее событие Ц появление эукариотных организмов, которые мо
гли, используя актиново-миозиновую систему, заглатывать бактерии Ц нео
бычайно ускорило биотический круговорот. Эукариотные хищники заглатыв
али и переваривали бактерий, возвращали в биотический круговорот углер
од и другие биогенные элементы. Биотический круговорот стал работать с н
есравненно большим КПД, выход вещества из круговорота резко уменьшился.
Правда, то, что было захоронено в предыдущие два миллиарда лет, живые орга
низмы достать уже не могли. Это так и лежало в этих захороненных пластах.

И вторая важнейшая вещь, связанная с деятельностью первичных организмо
в Ц прокариот Ц это появление в атмосфере кислорода. По современным пр
едставлениям первичные организмы, населявшие землю, были в основном авт
отрофными организмами. В частности, это были фотосинтезирующие бактери
и (более или менее похожие на современные цианобактерии). А ведь в результ
ате фотосинтеза выделяется кислород. Первичная атмосфера была бескисл
ородная, мы хорошо это знаем, потому что в это время образовывались неоки
сленные руды, например, пириты, которые в кислородных условиях не образу
ются. Первые два Ц два с половиной миллиарда существования биосферы Ц
это был бескислородный мир. На самом деле, в этом бескислородном мире был
и «кислородные карманы» (по выражению академика Г.А. Заварзина), например,
в толще строматолитов. Но вся остальная биосфера была бескислородная. То
т кислород, который выделялся в процессе фотосинтеза, тут же связывался
химическими веществами, и прежде всего Ц железом. В первые два Ц два с по
ловиной миллиарда лет железа было относительно много в поверхностных с
лоях Земли. Но железо, как тяжелый элемент, постепенно уходило в глубь пла
неты в результате гравитационной дифференцировки. Это тот процесс, благ
одаря которому постепенно появилось тяжелое железное ядро и относител
ьно легкая силикатная мантия.
А до этого все это железо в поверхностных слоях поглощало выделяемый в п
роцессе фотосинтеза кислород. И как раз приблизительно два Ц два с поло
виной миллиарда лет назад произошло очень важное событие Ц атмосфера с
тала кислородной. Концентрация кислорода стала приближаться примерно
к одному проценту. И это была настоящая катастрофа, глобальный биосферны
й кризис. Дело в том, что кислород Ц очень активный элемент. Он окисляет и
тем самым разрушает очень многие органические соединения. На самом деле
, это остается проблемой для живых организмов до сих пор. Вы ведь знаете, ч
то очень многие лекарства называются антиоксиданты. Это вещества, препя
тствующие окисляющей деятельности кислорода. Благодаря деятельности к
ислорода в клетках образуется недоокисленные соединения, радикалы, кот
орые разрушают клеточные мембраны, повреждают генетический материал и
т.п. Кислород очень активный элемент, и справляться с ним нелегко.
Сейчас эукариотные организмы с кислородом справляются, потому что у них
есть особые органеллы в клетках Ц митохондрии. Митохондрии окружены дв
умя цитоплазматическими мембранами. Одна из них внутренняя Ц это мембр
ана самой митохондрии, а наружная Ц это мембрана той вакуоли, в которой м
итохондрия находится. Митохондрии осуществляют процесс окислительног
о фосфорилирования. Они не только поглощают и использует тот кислород, к
оторый находится вокруг нас, но за счет окисления ненужных клетке продук
тов обмена производят огромное количество энергоемкого соединения Ц
АТФ, которое используется на все метаболические нужды клетки: на движени
е, на сокращение и на различные биосинтетические процессы (включая синте
з белка).
Важно подчеркнуть, что митохондрии Ц автономны. Что значит автономны? Н
а самом деле, у них есть собственный наследственный материал. У них есть с
обственная ДНК, и эта ДНК хоть и небольшая, но устроена так же, как ДНК бакт
ерии. Это Ц кольцевая ДНК, такая же, как у бактерий, и в ней записаны собств
енные митохондриальные гены. У митохондрий есть и автономный аппарат дл
я биосинтеза белка Ц собственные рибосомы, причем, это рибосомы бактери
ального типа. И размножаются митохондрии путем деления, они не возникают
в клетке заново. Митохондрии Ц это как бы оксифильные (то есть любящие ки
слород) бактерии, поселившиеся внутри клетки, вся остальная цитоплазма к
оторой боится и не любит кислорода.
Вот почему и возникла идея о том, что митохондрии Ц это симбионты. Когда-
то давно древний эукариот питался какими-то оксифильными бактериями, а
потом вступил с ними в симбиоз. Он стал их не переваривать, а наоборот, кул
ьтивировать внутри цитоплазмы. И это дало возможность эукариотным орга
низмам выйти за пределы этих крошечных аэробных карманов, когда вся биос
фера стала кислородной. Установления этого симбиоза с митохондриями по
зволило эукариотным организмам жить в атмосфере, наполненной этим ужас
но агрессивным веществом Ц кислородом.
А.Г. Модульная сборка получилась.
В.М. Да, получился такой удивительный и очень важный симбиоз. И
на этом, конечно, симбиоз не закончился. Симбиотическое происхождение пр
едполагается для многих других органелл эукариотной клетки, например, д
ля жгутика. На картинке показано два этапа симбиоза: один раз Ц с митохон
дрией, а другой Ц с какой-то подвижной бактерией (похожей на спирохету), к
оторая стала прообразом жгутика. Удивительно, но ведь жгутики и реснички
всех эукариотных организмов совершенно одинаковы. Если вы возьмете инф
узорию-туфельку, какую-нибудь трихомонаду, ресничного червя, сперматоз
оид папоротников (у папоротников есть сперматозоиды!) и эпителий трахеи
человека, то обнаружите совершенно идентичное строение. И, возможно, это
строение унаследовано тоже от какого-то симбионта Ц древней подвижной
спирохетоподобной бактерии.
Происхождение эукариотной клетки Ц событие, произошедшее около 2 млрд.
лет назад. Именно в породах этого времени мы находим остатки крупных сфе
рических клеток 50-60 микрон в диаметре Ц так называемые акритархи. Таких б
ольших по объему клеток среди прокариот не бывает. Вот почему, скорее все
го, рубеж кислородной революции Ц 2 млрд. лет назад Ц это одновременно и
время появления эукариот. Кроме того, в породах того времени обнаружены
остатки особых химических веществ Ц стеролов, которые образуются толь
ко в ядрах эукариотных организмов.
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29