https://wodolei.ru/catalog/rakoviny/malenkie/Roca/
Поскольку высокое содержание АХ характерно для состояния бодрствования, но не для медленно-волнового сна и анестезии, можно предположить, что одним из возможных модуляторов, определяющих состояние сознания, является АХ. Другими словами, основной вклад в состояние сознания вносит базальная хо-линергическая система переднего мозга.
Различают глобальное и локальное прерывание сознания. Потеря сознания при нокауте — пример глобального отключения сознания, когда удар приходится на ретикулярную формацию ствола мозга. При локализации эпилептического очага в диэнцефальных струкурах мозга припадок начинается с внезапной и глобальной потери сознания. Этот эффект отсутствует, если эпилептический очаг находится вне структур модулирующей системы мозга. Если же он возникает в коре, припадку предшествует появление специфических ощущений, зависящих от функций области его локализации.
Наиболее простой формой перехода к глобальному бессознательному состоянию, связанному с выключением активирующих и включением инактивирующих структур модулирующей системы мозга, является засыпание. Если нет причин, препятствующих сну, например необходимость не прерывать какую-либо работу, переход к появлению в ЭЭГ сонных веретен и медленных (дельта) волн сна совершается резко (пороговый эффект). На фоне ЭЭГ-картины медленного сна сенсорные экстероцептивные стимулы, если только они не вызывают пробуждения, не воспринимаются и не регистрируются в памяти. Подобный амнестический эффект характерен и для обморока. Приходя в себя после глубокого обморока, человек продолжает прерванный ход мыслей. При этом все события во время обморока оказываются невоспринятыми и не зарегистрированными в его памяти.
Одним из примеров локального отключения сознания является зрительное игнорирование (visual neglect), возникающее при пора-
310
жении неспецифического таламуса. Обычно оно бывает односторонним. Несмотря на сохранность специфической системы, человек не обращает внимания на сигнал. Зрительное игнорирование подобно состоянию невнимания. Это состояние можно искусственно смоделировать в опыте, в котором у субъекта создается ошибочная установка на место появления целевого стимула на экране монитора, на возникновение которого в соответствии с инструкцией он должен быстро реагировать движением. При правильной ориентировке испытуемого время реакции укорачивается, при ошибочной — удлиняется. Это и демонстрирует явление зрительного игнорирования, выражающееся в отключении или ослаблении внимания к целевому стимулу.
Предполагают, что причина клинических случаев зрительного игнорирования лежит в нарушениях либо самой системы активации (ослаблении ее эффектов), либо механизмов, контролирующих локальную активацию.
Различные дефекты зрения помогают многое понять в механизмах сознания. Новые открытия связаны с изучением поражения зрения, известного как «слепой взгляд» (blind sight). Анализ природы этой патологии зрения убедительно показал, что осознанное восприятие требует объединения информации от системы «Где» и «Что».
«Слепой взгляд» может возникать из-за некоторого поражения глаз (скотомы1). Его можно выявить, регистрируя движения глаз. Человек с таким дефектом бессознательно переводит глаза на место, где появляется объект. При этом он не видит самого объекта. Другими словами, зрительный объект пространственно выделяется двигательной реакцией (саккадой), которой, однако, недостаточно, чтобы получить информацию о самом объекте.
Согласно одной из теорий движения глаз саккада вызывается сигналом, который поступает в кору, минуя поле 17, прямо к полям 18 и 19 из подкорковых центров (экстрастрпарный путь). Другая теория подчеркивает роль второго зрительного канала, параллельного специфическому, идущему через ЛКТ в поле 17. Этот второй путь берет начало в сетчатке и достигает коры через зрительное двухолмие и подушку таламуса.
Процесс осознания зрительного объекта предполагает взаимодействие двух независимых субсистем зрительного анализатора: «Что» и «Где». Первая опознает объект, его физические качества, вторая — его локализацию в зрительном поле. Субсистема «Что»,
1 Скотома (греч. skotos — темнота) — ограниченный участок в поле зрения, субъективно воспринимаемый как темное пятно или никак не воспринимаемый.
311
использующая вентральный зрительный путь, осуществляет анализ различных признаков сигналов в областях VI, V2, V3, V4 и V5 для последующей их интеграции в нижневисочной коре на ее константном экране признаков. Система «Где» (дорзальный зрительный путь) представлена ретинотопической проекцией в зоне VI (поле 17), которая затем трансформируется в константный экран локализации стимулов. Это достигается в результате объединения ретинальных и проприоцептивных сигналов от движения глаз на нейронах париетальной коры. Оба потока информации от систем «Что» и «Где» с помощью механизма локальной активации объединяются в рабочей памяти (префронтальной коре), что и порождает субъективный образ объекта. Полагают, что интеграция различных признаков объекта, включая его локализацию в зрительном поле, выделенных различными участками коры, осуществляется через механизм высокочастотной синхронизации потенциалов в гамма-диапазоне (Соколов Е.Н., 1997; Singer W., 1990).
10.4. СОЗНАНИЕ И ГАММА-КОЛЕБАНИЯ
В последние годы вновь возродился интерес к проблеме физиологических механизмов сознания. На XXVI Международном психологическом конгрессе, состоявшемся в 1996 г. в Монреале (Канада), проблеме сознания был посвящен специальный симпозиум «Нейрофизиология сознания». Одним из ключевых направлений обсуждения явилась проблема связи сознания с высокочастотной активностью мозга на частоте гамма-колебаний (35-120 Гц). Р. Ллинас (Llinas R.) в своем докладе «Сознание и когерентная активность мозга» определил сознание как синхронизацию нейронной активности. Он предположил, что когерентная электрическая активность достаточно большого числа нейронов создает необходимое и достаточное условие для явления сознания даже в том случае, если при этом сенсорные входы не работают, как, например, во время сновидений. Основу для такой когерентности образуют присущие нейронам электрические свойства, проявляющие себя в ритмах 40 Гц. Таким образом, идея М.Н. Ливанова, высказанная им в 50-х годах о пространственной синхронизации ритмической активности мозга как одном из механизмов обработки информации, получила новое развитие в представлении о кооперативных функциях нейронов, отражающихся в высокочастотной синфазной синхронизации нейронной активности в полосе гамма-колебаний.
312
Можно выделить два подхода к решению проблемы формирования субъективного образа. Одни исследователи связывают появление субъективного образа с представлением о «временном связывании» нейронов. Другая точка зрения подчеркивает роль гностических единиц в формировании субъективного образа.
Принцип «временного связывания» элементарных символов (нейронов) в более сложные структуры на основе корреляции их сигналов во времени был предложен К. Фон дер Малсбургом и В. Шнайдером (Von der Malsburg С., Schneider W., 1986). В их модели организации сложной структуры (гештальта) нет места «гностическим единицам». Ансамбль возникает как констелляция корреляционно связанных элементарных символов (нейронов). Идея «временного связывания» нейронов в ансамбли через механизм общей для них высокочастотной синхронизации разделяется многими исследователями (Crick F., Koch Ch., 1990; Singer W., 1990; Crick F., 1995). P. Экхорн и др. (Eckhorn R., Bauer R., Jordan W. et al., 1988) вводят понятие пространственного «контраста синхронизации» между областями, представляющими разные объекты, что позволяет различать их — функция так называемой «пространственной сегментации».
Сторонники данной точки зрения исходят из феномена син-фазности высокочастотных потенциалов у нейронов зрительной коры кошки, избирательно возбуждающихся при восприятии одного и того же зрительного объекта. В. Зингер с коллегами из Института мозга им. Макса Планка во Франкфурте полагают, что колебания 40 Гц могут синхронизировать импульсацию нейронов, реагирующих на различные аспекты воспринимаемого эпизода, и, таким образом, представлять собой прямой нервный коррелят сознания.
Сходный эффект синхронизации биотоков на частоте гамма-колебаний обнаружен и у собак (Думенко В.Н., 1997). После выработки у животного пищевого инструментального условного рефлекса в периоды между стимулами (2—3 мин) собака демонстрировала поведение ожидания условного сигнала, принимала позу стойки и фиксировала глазами кормушку. Это состояние было очень устойчивым и сочеталось с усилением когерентных связей и уменьшением фазовых сдвигов между высокочастотными колебаниями (40-170 Гц) электрокортикограмм от разных зон коры. Автор рассматривает эту картину как отражение «внутреннего образа ситуации», который содержит знания, накопленные во время обучения. А феномен синфазности высокочастотных колебаний интерпретирует не только как коррелят «когнитивного образа», но и как сам механизм его образования («целостности»).
313
Во многих других работах также описана реакция нейронов в виде появления у них синхронизированных высокочастотных разрядов; реакция вызывается только тем стимулом, на восприятие которого нейроны избирательно настроены, например на линию, ориентированную определенным образом. Кросскорреляционный анализ ответов нейронов зрительной коры кошки, пространственно удаленных, но обладающих общей избирательностью в отношении определенных параметров стимула, показал, что такие нейроны характеризуются синхронизированными разрядами на частоте около 40 Гц. При этом фазовый сдвиг между ними равен нулю. Изменение параметров стимула может увеличить или, наоборот, уменьшить степень синхронизации этих нейронов. Так, у двух клеток зрительной коры, принадлежащих к одной группе нейронов-детекторов и находящихся на расстоянии 7 мм друг от друга, можно было видеть синхронизацию активности, когда через их рецептивные поля одинаковым образом двигались полоски (в одном направлении и с одинаковой скоростью). Если же полоски пересекали в разных направлениях рецептивные поля нейронов, синхронизация их разрядов не возникала (рис. 60). Когерентная спайковая активность зрительных нейронов обнаружена в полях 17 и 18.
В опытах на бодрствующих обезьянах была выявлена другая важная особенность феномена гамма-активности у детекторных нейронов: чем ближе стимул по своим характеристикам к селективным свойствам нейрона, тем больше у этого нейрона амплитуда локальных ритмических потенциалов на частоте 70—80 Гц. Поэтому такие ритмические осцилляции получили название стимул-специфических. С позиции модели «временного связывания нейронов» трудно объяснить этот факт. Она не может ответить также на вопрос: «Почему корреляционные функции разрядов нейронов и локальных потенциалов характеризуются нулевым сдвигом по фазе?»
Другая точка зрения на формирование субъективного образа исходит из признания иерархической организации нейронных структур. Идея принадлежит Ю. Конорскому (1970), который выдвинул концепцию гностических единиц — нейронов, реагирующих на сложные признаки в результате конвергенции на них нейронов более низкого уровня — детекторов элементарных признаков. Формирование образа связано с активацией нейронного ансамбля, который представляет собой набор нейронов, имеющих общий вход и конвергирующих на нейроне более высокого порядка. Дальнейшее развитие концепция гностических единиц получила в теории «иерархическая модель гешталъта» (Соколов Е.Н., 1996). Признавая неоспоримость экспериментальных фактов — су-
314
ществование гностических единиц и высокочастотных когерентных колебаний между разными участками коры, Е.Н.Соколов предлагает иную интерпретации природы и механизма действия высокочастотных гамма-ритмов.
В его модели нейроны, обнаруживающие синхронизированный ритм в полосе гамма-колебаний, не связаны между собой общим источником. Но сенсорный стимул, приходящий к нейронам, одновременно возбуждает у них постсинаптические потенциалы, которые и запускают их собственную пейсмекерную активность. Если нейроны принадлежат к одной группе детекторов (например, детекторов, реагирующих на определенное направление и скорость движения), частоты их пейсмекерной активности совпадают. Такая модель объясняет увеличение амплитуды синхронизированных ритмов при приближении стимула к селективным свойствам нейрона. Пейсмекер генерирует максимальную активность, когда характеристики сенсорного сигнала совпадают с резонансной частотой данного пейсмекера. Нейроны-детекторы с пейсме-керными свойствами, принадлежащими к одной группе, имеют общую резонансную частоту. Отсутствие фазового сдвига у феномена синхронизации является следствием одновременного прихода сенсорного сигнала на нейроны-детекторы с идентичными свойствами. Таким образом, когерентность высокочастотных колебаний в группе нейронов, по-видимому, возникает в результате прихода к ним общего сигнала, на который они одинаково реагируют. Поэтому синхронизация нейронной активности на частоте гамма-колебаний не является выражением работы специального механизма связывания элементов.
Данные о пейсмекерных свойствах специфических нейронов таламуса, которые способны генерировать высокочастотные ритмы за счет высокопороговых кальциевых каналов, локализованных на их дендритах, говорят в пользу этой гипотезы. Специфический сигнал на уровне таламуса запускает особую форму неспецифических влияний — высокочастотные ритмические колебания, частота которых, по-видимому, связана со специфичностью стимула. Такая частотно-специфическая активность выделяет лишь свой ансамбль нейронов, который избирательно настроен на восприятие данного стимула, вызывая у него особое состояние — режим синхронизированной активности.
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59
Различают глобальное и локальное прерывание сознания. Потеря сознания при нокауте — пример глобального отключения сознания, когда удар приходится на ретикулярную формацию ствола мозга. При локализации эпилептического очага в диэнцефальных струкурах мозга припадок начинается с внезапной и глобальной потери сознания. Этот эффект отсутствует, если эпилептический очаг находится вне структур модулирующей системы мозга. Если же он возникает в коре, припадку предшествует появление специфических ощущений, зависящих от функций области его локализации.
Наиболее простой формой перехода к глобальному бессознательному состоянию, связанному с выключением активирующих и включением инактивирующих структур модулирующей системы мозга, является засыпание. Если нет причин, препятствующих сну, например необходимость не прерывать какую-либо работу, переход к появлению в ЭЭГ сонных веретен и медленных (дельта) волн сна совершается резко (пороговый эффект). На фоне ЭЭГ-картины медленного сна сенсорные экстероцептивные стимулы, если только они не вызывают пробуждения, не воспринимаются и не регистрируются в памяти. Подобный амнестический эффект характерен и для обморока. Приходя в себя после глубокого обморока, человек продолжает прерванный ход мыслей. При этом все события во время обморока оказываются невоспринятыми и не зарегистрированными в его памяти.
Одним из примеров локального отключения сознания является зрительное игнорирование (visual neglect), возникающее при пора-
310
жении неспецифического таламуса. Обычно оно бывает односторонним. Несмотря на сохранность специфической системы, человек не обращает внимания на сигнал. Зрительное игнорирование подобно состоянию невнимания. Это состояние можно искусственно смоделировать в опыте, в котором у субъекта создается ошибочная установка на место появления целевого стимула на экране монитора, на возникновение которого в соответствии с инструкцией он должен быстро реагировать движением. При правильной ориентировке испытуемого время реакции укорачивается, при ошибочной — удлиняется. Это и демонстрирует явление зрительного игнорирования, выражающееся в отключении или ослаблении внимания к целевому стимулу.
Предполагают, что причина клинических случаев зрительного игнорирования лежит в нарушениях либо самой системы активации (ослаблении ее эффектов), либо механизмов, контролирующих локальную активацию.
Различные дефекты зрения помогают многое понять в механизмах сознания. Новые открытия связаны с изучением поражения зрения, известного как «слепой взгляд» (blind sight). Анализ природы этой патологии зрения убедительно показал, что осознанное восприятие требует объединения информации от системы «Где» и «Что».
«Слепой взгляд» может возникать из-за некоторого поражения глаз (скотомы1). Его можно выявить, регистрируя движения глаз. Человек с таким дефектом бессознательно переводит глаза на место, где появляется объект. При этом он не видит самого объекта. Другими словами, зрительный объект пространственно выделяется двигательной реакцией (саккадой), которой, однако, недостаточно, чтобы получить информацию о самом объекте.
Согласно одной из теорий движения глаз саккада вызывается сигналом, который поступает в кору, минуя поле 17, прямо к полям 18 и 19 из подкорковых центров (экстрастрпарный путь). Другая теория подчеркивает роль второго зрительного канала, параллельного специфическому, идущему через ЛКТ в поле 17. Этот второй путь берет начало в сетчатке и достигает коры через зрительное двухолмие и подушку таламуса.
Процесс осознания зрительного объекта предполагает взаимодействие двух независимых субсистем зрительного анализатора: «Что» и «Где». Первая опознает объект, его физические качества, вторая — его локализацию в зрительном поле. Субсистема «Что»,
1 Скотома (греч. skotos — темнота) — ограниченный участок в поле зрения, субъективно воспринимаемый как темное пятно или никак не воспринимаемый.
311
использующая вентральный зрительный путь, осуществляет анализ различных признаков сигналов в областях VI, V2, V3, V4 и V5 для последующей их интеграции в нижневисочной коре на ее константном экране признаков. Система «Где» (дорзальный зрительный путь) представлена ретинотопической проекцией в зоне VI (поле 17), которая затем трансформируется в константный экран локализации стимулов. Это достигается в результате объединения ретинальных и проприоцептивных сигналов от движения глаз на нейронах париетальной коры. Оба потока информации от систем «Что» и «Где» с помощью механизма локальной активации объединяются в рабочей памяти (префронтальной коре), что и порождает субъективный образ объекта. Полагают, что интеграция различных признаков объекта, включая его локализацию в зрительном поле, выделенных различными участками коры, осуществляется через механизм высокочастотной синхронизации потенциалов в гамма-диапазоне (Соколов Е.Н., 1997; Singer W., 1990).
10.4. СОЗНАНИЕ И ГАММА-КОЛЕБАНИЯ
В последние годы вновь возродился интерес к проблеме физиологических механизмов сознания. На XXVI Международном психологическом конгрессе, состоявшемся в 1996 г. в Монреале (Канада), проблеме сознания был посвящен специальный симпозиум «Нейрофизиология сознания». Одним из ключевых направлений обсуждения явилась проблема связи сознания с высокочастотной активностью мозга на частоте гамма-колебаний (35-120 Гц). Р. Ллинас (Llinas R.) в своем докладе «Сознание и когерентная активность мозга» определил сознание как синхронизацию нейронной активности. Он предположил, что когерентная электрическая активность достаточно большого числа нейронов создает необходимое и достаточное условие для явления сознания даже в том случае, если при этом сенсорные входы не работают, как, например, во время сновидений. Основу для такой когерентности образуют присущие нейронам электрические свойства, проявляющие себя в ритмах 40 Гц. Таким образом, идея М.Н. Ливанова, высказанная им в 50-х годах о пространственной синхронизации ритмической активности мозга как одном из механизмов обработки информации, получила новое развитие в представлении о кооперативных функциях нейронов, отражающихся в высокочастотной синфазной синхронизации нейронной активности в полосе гамма-колебаний.
312
Можно выделить два подхода к решению проблемы формирования субъективного образа. Одни исследователи связывают появление субъективного образа с представлением о «временном связывании» нейронов. Другая точка зрения подчеркивает роль гностических единиц в формировании субъективного образа.
Принцип «временного связывания» элементарных символов (нейронов) в более сложные структуры на основе корреляции их сигналов во времени был предложен К. Фон дер Малсбургом и В. Шнайдером (Von der Malsburg С., Schneider W., 1986). В их модели организации сложной структуры (гештальта) нет места «гностическим единицам». Ансамбль возникает как констелляция корреляционно связанных элементарных символов (нейронов). Идея «временного связывания» нейронов в ансамбли через механизм общей для них высокочастотной синхронизации разделяется многими исследователями (Crick F., Koch Ch., 1990; Singer W., 1990; Crick F., 1995). P. Экхорн и др. (Eckhorn R., Bauer R., Jordan W. et al., 1988) вводят понятие пространственного «контраста синхронизации» между областями, представляющими разные объекты, что позволяет различать их — функция так называемой «пространственной сегментации».
Сторонники данной точки зрения исходят из феномена син-фазности высокочастотных потенциалов у нейронов зрительной коры кошки, избирательно возбуждающихся при восприятии одного и того же зрительного объекта. В. Зингер с коллегами из Института мозга им. Макса Планка во Франкфурте полагают, что колебания 40 Гц могут синхронизировать импульсацию нейронов, реагирующих на различные аспекты воспринимаемого эпизода, и, таким образом, представлять собой прямой нервный коррелят сознания.
Сходный эффект синхронизации биотоков на частоте гамма-колебаний обнаружен и у собак (Думенко В.Н., 1997). После выработки у животного пищевого инструментального условного рефлекса в периоды между стимулами (2—3 мин) собака демонстрировала поведение ожидания условного сигнала, принимала позу стойки и фиксировала глазами кормушку. Это состояние было очень устойчивым и сочеталось с усилением когерентных связей и уменьшением фазовых сдвигов между высокочастотными колебаниями (40-170 Гц) электрокортикограмм от разных зон коры. Автор рассматривает эту картину как отражение «внутреннего образа ситуации», который содержит знания, накопленные во время обучения. А феномен синфазности высокочастотных колебаний интерпретирует не только как коррелят «когнитивного образа», но и как сам механизм его образования («целостности»).
313
Во многих других работах также описана реакция нейронов в виде появления у них синхронизированных высокочастотных разрядов; реакция вызывается только тем стимулом, на восприятие которого нейроны избирательно настроены, например на линию, ориентированную определенным образом. Кросскорреляционный анализ ответов нейронов зрительной коры кошки, пространственно удаленных, но обладающих общей избирательностью в отношении определенных параметров стимула, показал, что такие нейроны характеризуются синхронизированными разрядами на частоте около 40 Гц. При этом фазовый сдвиг между ними равен нулю. Изменение параметров стимула может увеличить или, наоборот, уменьшить степень синхронизации этих нейронов. Так, у двух клеток зрительной коры, принадлежащих к одной группе нейронов-детекторов и находящихся на расстоянии 7 мм друг от друга, можно было видеть синхронизацию активности, когда через их рецептивные поля одинаковым образом двигались полоски (в одном направлении и с одинаковой скоростью). Если же полоски пересекали в разных направлениях рецептивные поля нейронов, синхронизация их разрядов не возникала (рис. 60). Когерентная спайковая активность зрительных нейронов обнаружена в полях 17 и 18.
В опытах на бодрствующих обезьянах была выявлена другая важная особенность феномена гамма-активности у детекторных нейронов: чем ближе стимул по своим характеристикам к селективным свойствам нейрона, тем больше у этого нейрона амплитуда локальных ритмических потенциалов на частоте 70—80 Гц. Поэтому такие ритмические осцилляции получили название стимул-специфических. С позиции модели «временного связывания нейронов» трудно объяснить этот факт. Она не может ответить также на вопрос: «Почему корреляционные функции разрядов нейронов и локальных потенциалов характеризуются нулевым сдвигом по фазе?»
Другая точка зрения на формирование субъективного образа исходит из признания иерархической организации нейронных структур. Идея принадлежит Ю. Конорскому (1970), который выдвинул концепцию гностических единиц — нейронов, реагирующих на сложные признаки в результате конвергенции на них нейронов более низкого уровня — детекторов элементарных признаков. Формирование образа связано с активацией нейронного ансамбля, который представляет собой набор нейронов, имеющих общий вход и конвергирующих на нейроне более высокого порядка. Дальнейшее развитие концепция гностических единиц получила в теории «иерархическая модель гешталъта» (Соколов Е.Н., 1996). Признавая неоспоримость экспериментальных фактов — су-
314
ществование гностических единиц и высокочастотных когерентных колебаний между разными участками коры, Е.Н.Соколов предлагает иную интерпретации природы и механизма действия высокочастотных гамма-ритмов.
В его модели нейроны, обнаруживающие синхронизированный ритм в полосе гамма-колебаний, не связаны между собой общим источником. Но сенсорный стимул, приходящий к нейронам, одновременно возбуждает у них постсинаптические потенциалы, которые и запускают их собственную пейсмекерную активность. Если нейроны принадлежат к одной группе детекторов (например, детекторов, реагирующих на определенное направление и скорость движения), частоты их пейсмекерной активности совпадают. Такая модель объясняет увеличение амплитуды синхронизированных ритмов при приближении стимула к селективным свойствам нейрона. Пейсмекер генерирует максимальную активность, когда характеристики сенсорного сигнала совпадают с резонансной частотой данного пейсмекера. Нейроны-детекторы с пейсме-керными свойствами, принадлежащими к одной группе, имеют общую резонансную частоту. Отсутствие фазового сдвига у феномена синхронизации является следствием одновременного прихода сенсорного сигнала на нейроны-детекторы с идентичными свойствами. Таким образом, когерентность высокочастотных колебаний в группе нейронов, по-видимому, возникает в результате прихода к ним общего сигнала, на который они одинаково реагируют. Поэтому синхронизация нейронной активности на частоте гамма-колебаний не является выражением работы специального механизма связывания элементов.
Данные о пейсмекерных свойствах специфических нейронов таламуса, которые способны генерировать высокочастотные ритмы за счет высокопороговых кальциевых каналов, локализованных на их дендритах, говорят в пользу этой гипотезы. Специфический сигнал на уровне таламуса запускает особую форму неспецифических влияний — высокочастотные ритмические колебания, частота которых, по-видимому, связана со специфичностью стимула. Такая частотно-специфическая активность выделяет лишь свой ансамбль нейронов, который избирательно настроен на восприятие данного стимула, вызывая у него особое состояние — режим синхронизированной активности.
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59