Сигнал от сенсорной системы параллельно поступает к структурам, где формируется модель (3), на компаратор (2) и к неспецифической системе (1), где может развиваться привыкание — ослабление реакции активации.
Возникает вопрос: в каких структурах мозга может формироваться нервная модель стимула? Сначала Е.Н. Соколов указывал на роль коры в формировании энграмм стимулов. Однако после открытия О.С. Виноградовой (1975) в гиппокампе двух типов ней-
64
ронов, связанных с ОР, он стал подчеркивать роль гиппокампа в формировании нервной модели стимула. Нейроны В и Т в поле САЗ гиппокампа отвечают на новый стимул противоположными реакциями. Нейроны В возбуждаются, нейроны Т тормозятся. Но обе группы нейронов обнаруживают свойства ОР. Е.Н. Соколов предположил, что нервная модель стимула представлена параллельными матрицами потенцированных синапсов от корковых нейронов, избирательно отвечающих на физические свойства, конфигурацию сенсорного стимула, на нейронах новизны (В-нейро-ны) и тождества (Т-нейроны) гиппокампа. Реципрокные реакции нейронов новизны и тождества гиппокампа противоположно влияют на активирующую и инактивирующую системы мозга. Совместное действие обеих групп нейронов увеличивает отношение стимула к шуму, повышая тем. самым надежность системы, детектирующей новизну. Реакция активации на новый раздражитель определяется возбуждением активирующей и торможением инак-тивирующей систем мозга. Привычный стимул перестает возбуждать активирующую систему и тормозить инактивирующую. Возникновение ОР на изменение привычной стимуляции объясняется тем, что оно активирует новые, еще не потенцированные (не подвергшиеся пластическим перестройкам) синапсы нейронов новизны и тождества в гиппокампе (Соколов Е.Н., 1995).
Процесс формирования нервной модели стимула отвечает всем критериям, предложенным М.И. Познером и К.Р. Снайдером для выделения автоматически протекающих процессов. Он характеризуется непроизвольностью и протекает без усилий, не осознается и не влияет на текущую деятельность. В процессе формирования модели информация обо всех физических свойствах стимула обрабатывается параллельно, без ограничений их количества. Это происходит и тогда, когда внимание субъекта отвлечено от стимула и направлено на какую-то деятельность. Операции сличения действующего раздражителя с моделями памяти также протекают автоматически. Таким образом, безусловный ОР — конечное звено серии операций, представляющих автоматическую обработку информации.
Концепция Е.Н. Соколова о нервной модели стимула и экспериментальные данные, подтверждающие ее, хорошо согласуются с теориями внимания — ранней и поздней селекции. Обе теории связывают начальный этап обработки сенсорной информации с параллельно и автоматически протекающими процессами. Их различает лишь представление об обработке семантической информации. По теории ранней селекции (фильтрации) семантическая информация требует произвольного внимания, в то время как тео-
65
5-462
рия поздней селекции допускает, что часть значимой семантической информации может обрабатываться автоматически.
Результаты опытов Е.Н. Соколова с изучением семантического поля ориентировочного рефлекса показывают, что анализ семантических связей также может осуществляться автоматически, на неосознаваемом уровне, и вызывать ОР, когда предъявляется слово, близкое по звучанию к угашенному, но сильно отличающееся от него по смыслу (Данилова Н.Н., Крылова А.Л., 1997).
Иное объяснение угасания ОР предложено Р. Томпсоном и др. (Thompson R. et al., 1973) в его двухпроцессной модели. В отличие от модели Е.Н. Соколова его модель построена на результатах изучения механизма привыкания безусловных рефлексов. Для этого в качестве объекта исследования он выбрал двигательную реакцию — рефлекс сгибания задней лапы у спинальной кошки в «остром эксперименте» (препарат с рассеченным спинным мозгом). Было показано, что рефлекс при многократном повторном вызове обнаруживает привыкание со всеми свойствами, характерными для угасания ОР. И этот процесс не требует участия головного мозга. С точки зрения Р. Томпсона, привыкание и растор-маживание можно объяснить, не прибегая к концептам модели и компаратора. Он предположил, что величина реакции зависит от соотношения двух процессов: привыкания и сенситизации. Привыкание развивается в результате повторения стимула и ведет к уменьшению ответа, а сенситизация — к его увеличению. Сенситизация зависит от состояния организма, т.е. от уровня его активации. Оба процесса предполагаются независимыми (рис. 15). После первых стимулов сенситизация растет, затем постепенно падает, так как и у нее развивается привыкание. Второй процесс — привыкание — развивается более монотонно. Восстановление реакции на изменение стимула объясняют тем, что привыкание (ослабление) сенситизации еще не стало генерализованным, т.е. стимулы, сильно отличающиеся от повторяющегося, способны вызывать эффект сенситизации. Чем меньше общих путей проведения возбуждения для нового и старого стимулов, тем сильнее ответ на изменение.
Модель Р. Томпсона относится к одностадийным, так как привыкание реакции возникает на путях между стимулом и реакцией. Теория Е.Н. Соколова двухстадийна, она не только рассматривает пути между стимулом и реакцией, но и вводит дополнительные структуры (модель, компаратор). Уязвимым местом модели Р. Томпсона является то, что она была построена на данных о привыкании только одной реакции — двигательного рефлекса сгибания лапы. Кроме того, привыкание, исследованное Р. Томпсо-
66
Порядковый номер повторения стимула
Рис. 15. Зависимость амплитуды сгибательного рефлекса от баланса процессов сенситизации и привыкания в ситуации повторения стимула
(по R. Thompson et al., 1973). а — сенситизация; б — экспериментальные данные; в — привыкание.
ном у декортицированного животного, развивалось крайне медленно по сравнению с быстрым привыканием компонентов ОР. Скорее всего, это два разных механизма, которые существуют параллельно. Быстрое привыкание (угасание ОР) требует сохранности головного мозга, медленное — может происходить у нейронов спинного мозга.
В теории А.С. Бернстайна (Bernstein A.S., 1969) о значимости стимула как главного фактора, определяющего появление ОР, модель Е.Н. Соколова дополняется еще одной стадией обработки информации, которая следует за операцией, выполняемой компаратором (трехстадийная модель). Это — стадия оценки «значимости» стимула. Факт, что восстановление ОР после его угасания происходит несимметрично на увеличение и уменьшение интенсивности стимула (более сильный раздражитель вызывает больший ориентировочный рефлекс), объясняется тем, что новый стимул большей интенсивности может указывать на опасность и поэтому является более значимым по сравнению с новым, но слабым стимулом. А. Бернстайн утверждает, что ОР — не столько реакция на новизну, сколько результат принятия решения о том, что полученная информация, возможно, будет полезной для субъекта.
Однако в модели Е.Н. Соколова значимость также является характеристикой, вызывающей ОР, и она представлена условным
67
ориентировочным рефлексом. Он показал, что придание раздражителю сигнального значения обычно с помощью инструкции или речевого подкрепления, требующих отвечать определенной реакцией на определенный стимул, восстанавливает или усиливает ОР на условный сигнал. Совпадение условного стимула с его моделью в этом случае вызывает не подавление ОР, а, наоборот, его усиление. И этот эффект сохраняется, пока условный рефлекс не достигнет стадии автоматизации.
5.5. ПОТЕНЦИАЛЫ, СВЯЗАННЫЕ С СОБЫТИЯМИ,
КАК КОРРЕЛЯТЫ НЕПРОИЗВОЛЬНОГО ВНИМАНИЯ
Большой вклад в изучение автоматических процессов обработки информации внесли работы известного психофизиолога из Хель-синского университета Р. Наатанена и его сотрудников. Изучая потенциалы, связанные с событиями (ПСС) у человека в ситуациях привлечения и отвлечения внимания, он выявил специальную мозговую волну, названную негативностъю рассогласования (HP), характеризующую процессы предвнимания. Она выражает степень несовпадения девиантного стимула (редко повторяющегося) со следом в памяти от стандартного стимула (часто повторяющегося). При этом оба стимула следовали в случайном порядке и с короткими межстимульными интервалами (не более 10—14 с), а внимание испытуемого было направлено на чтение интересной книги (рис. 16). HP получают вычитанием: ПСС на девиантный стимул минус ПСС на стандартный стимул.
Регистрация магнитного эквивалента HP (НРм) на изменение звуковых стимулов позволяет определить локусы ее генерации в коре. По данным этих исследований, генератор частотной НРм находится в первичной слуховой коре, что доказывается инверсией ее полярности при перемещении регистрируемого электрода от передней к задней части сильвиевой (латеральной) борозды. Локализация генераторов HP в слуховой коре зависит от параметра, по которому осуществляется девиация, — интенсивности, длительности, частоты. Генераторы «частотной» HP в слуховой коре представлены тонотопически. Это предполагает, что следы памяти для различных характеристик звука также должны иметь различную локализацию. НРм на изменение синусоидальных тонов, музыкальных аккордов и паттернов (последовательности звуков) по амплитуде и латенции не различались. Но локализация их генераторов была неодинаковой. НРм на изменение частоты одного из компонентов аккорда или временного паттерна генерируется в верхневисочной слуховой коре медиальнее НРм,
68
FT
П
п,
Рис. 16. Типичные компоненты ПСС, полученные на стандартный (600 Гц) и девиантный (660 Гц) стимулы при игнорировании звуковых тонов. Стимулы длительностью 100 мс предъявлялись с постоянным интервалом 1 с.
Во время опыта испытуемый читал книгу.
а — ПСС на девиантный стимул; б — то же на стандартный стимул; Н — негативное отклонение; П — позитивное; HP — негативность рассогласования; Н,, Н26, П2, П3а — другие компоненты ПСС; F2 — фронтально-центральное отведение (адаптировано по М. Tervaniemi, 1997).
вызываемой идентичными изменениями частоты простого звукового тона. Это означает, что следы памяти для простых и сложных звуков также локализованы в различных участках слуховой коры. Генератор НРм на изменение фонем локализован в обоих полушариях кпереди от генератора НРм на изменение аккорда. Недавно МЭГ исследования подтвердили специализацию полушарий. НРм была более выражена в левом полушарии на изменение фонем и в правом — на изменение синусоидальных тонов. По-видимому, следы для фонетических стандартов также локализованы в левом полушарии. HP отражает точность, с которой мозг выделяет и фиксирует в сенсорной памяти физические характеристики сенсорных стимулов.
Между процессами предвнимания (HP) и способностью субъекта различать сенсорные стимулы существует тесная взаимосвязь. Чем ниже субъективный различительный порог, определяемый по реакции нажима на ключ при появлении девиантного стимула, тем большую амплитуду HP вызывает девиантный стимул, когда внимание субъекта направлено не на стимулы, а на чтение интересной книги (рис. 17).
69
5мкВ
100 200 мс
100 200 мс
100 200 мс
Рис. 17. Групповые ПСС (F2) на стандартный (пунктир) и девиантные (сплошная линия) стимулы у испытуемых с хорошей (а), средней (б) и плохой (в) способностью к различению звуковых тонов по частоте. Стандартный стимул — 698 Гц, девиантные стимулы в разных сериях отличались от стандартного на величины, которые показаны цифрами слева (по R. Naatanen, 1992).
Показано также влияние тренировки различительной способности человека на амплитуду HP (Tervaniemi М.,1997). У тех лиц, которые с самого начала опытов обнаружили низкий субъективный различительный порог (точность попадания в трех сериях опыта 93; 91 и 88%), HP в условиях игнорирования стимулов уже с самого начала имела большую амплитуду и по мере проведения серий экспериментов не увеличивалась. У лиц, у которых тренировка снижала порог различения частоты звуковых тонов (точность попадания 39; 58 и 70%), амплитуда HP росла параллельно улучшению различения стимулов. На рис. 18 представлены результаты трех серий экспериментов у двух групп испытуемых, у которых пороги различения в ходе тренировки снижались (а) и у которых наблюдалось хорошее различение, но без улучшения (б). HP возникала на изменение одного компонента в сложном звуковом паттерне (последовательности из 8 звуковых тонов длительностью 50 мс каждый). Этот компонент в девиантном и стандартном стимуле соответственно составлял 665 и 650 Гц. Различительный порог определяли после каждого опыта, проводимого для выявления HP.
70
Начало опыта
Середина опыта
Конец опыта
600 мс
365 мс
Рис. 18. Влияние тренировки испытуемых различать звуковые последовательности на HP. ПСС на стандартный (тонкая линия) и девиантный (толстая линия) стимулы в виде сложных звуковых паттернов — последовательности звуковых тонов у двух групп испытуемых в ситуации, когда они читали книгу. Девиантный стимул отличался от стандартного лишь одним компонентом: тон 650 Гц был заменен на 665 Гц (отмечено стрелкой). Видно, что в группе а по мере проведения серий сначала появляется, а затем увеличивается HP. Параллельно этому улучшается и способность испытуемых различать данные стимулы при тестировании после основных опытов. В группе б динамика HP, с самого начала имевшая большую
амплитуду, отсутствует.
а — группа испытуемых, у которых улучшалась способность различать стимулы в ходе тренировки; б — группа испытуемых с хорошим различением стимулов
(по М. Tervaniemi, 1997).
HP не зависит ни от внимания, ни от значимости стимула, но увеличивается после активации (например, при быстром чтении) или под влиянием приема фармакологических стимуляторов. Выделяют два компонента HP: модально-специфический, генератор которого представлен вертикально ориентированным диполем в
71
слуховой коре, и фронтальный, предположительно возникающий после модально-специфической HP.
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59