Сервис на уровне сайт Водолей
202
Индивиды с противоположными свойствами темперамента, измеренными по рассмотренным выше шкалам, характеризуются низкой активированностью, и соответственно их эмоции отличаются положительным гедоническим тоном.
С концепцией активации связаны индивидуальные различия, определяемые природным соотношением ориентировочного и оборонительного рефлексов. От баланса этих двух рефлексов зависят знак и особенности эмоциональных переживаний индивида.
Между этими рефлексами существуют реципрокные отношения. Это проявляется прежде всего в противоположных изменениях их вегетативных компонентов. Впервые противоположный тип связи ориентировочного и оборонительного рефлексов с ЧСС был описан Ф. Грэм (Gracham F.K., 1979). Фазический ориентировочный рефлекс представлен урежением ЧСС в течение нескольких секунд после вызвавшего его стимула. Во время оборонительного рефлекса ЧСС возрастает. Противоположно реагируют и сосуды головы: они сужаются при оборонительном рефлексе и расширяются при ориентировочном (Соколов Е.Н., 1958). С появлением ориентировочного рефлекса оборонительный подавляется.
Сильный раздражитель, примененный впервые, обычно вызывает не оборонительную, а ориентировочную реакцию, состоящую, как было указано выше, в расширении сосудов головы и сужении сосудов пальца. Однако, если этот сильный раздражитель повторяется несколько раз, ориентировочная реакция сменяется оборонительной и раздражитель начинает вызывать оборонительную реакцию — содружественное сужение сосудов руки и головы, причем эта реакция долго не угасает при повторении. Оборонительный рефлекс может быть заторможен новым необычным раздражителем. Так, если электрическое раздражение вызывает содружественное сужение сосудов руки и головы (оборонительную реакцию), новый раздражитель — звонок вызывает типичную ориентировочную реакцию. Если после звонка нанести прежнее электрокожное раздражение, то сосуды реагируют не по оборонительному, а по ориентировочному типу. По мере повторения болевого стимула вновь наблюдается возврат к оборонительной реакции.
Реципрокные отношения двух рефлексов проявляются и в торможении оборонительного поведения исследовательским. В классических экспериментах Н.Ю. Вайтониса (см.: Соколов Е.Н., 1958) крысы преодолевали находящуюся под током проволоку, стремясь исследовать лежащее за ней пространство. Б. Зигфрид и др. (Siegfried В. et al.) показали, что перемещение крыс в новую для них обстановку приводит к аналгезии, измеряемой повышением порога болевой реакции на тепловой раздражитель.
203
Отношения ориентировочного и оборонительного рефлексов были исследованы как взаимоотношение фокусированного внимания и эмоций. На взрослых испытуемых было установлено, что самоотчет человека о способности управлять своим вниманием связан реципрокно с негативными эмоциями.
М. Познер с коллегами (Posner M.I., Rothbart M.K., Thomas-Thrapp L., 1997) исследовали у младенцев в возрасте от 3—4 до 6 мес. способность внимания тормозить, блокировать состояние дистресса. Дистресс создавали с помощью сильного света и громких звуков. Затем ребенку предъявляли разные интересные объекты (зрительные и слуховые). Отвлечение внимания на них сопровождалось прерыванием негативного эмоционального состояния, которое, однако, с удалением объекта или с привыканием к нему вновь восстанавливалось. Авторы установили, что сам факт удаления объекта внимания не является причиной дистресса, который восстанавливается только в том случае, если ранее уже присутствовал. С. Мальцман (Maltzman S.) приходит к заключению, что абсолютная и относительная новизна раздражителя активирует гипо-физарно-адреналовую систему. Одним из компонентов ориентировочной реакции на новизну является активация бета-эндорфи-нов (одного из эндогенных морфинов, вырабатываемых в ЦНС позвоночных и оказывающих аналгезирующий эффект путем связывания с опиатными рецепторами).
Связь ориентировочного рефлекса с высвобождением эндор-финов объясняет и подкрепляющую функцию ориентировочного рефлекса. Рассмотрение выброса нейропептидов в качестве одного из компонентов ориентировочной реакции открывает новую страницу в изучении тех положительных эмоциональных реакций, которые связаны с ориентировочно-исследовательским поведением. В опытах Р. Батлера и Г. Харлоу (Butler R.A., Harlow H.F.) (см.: Соколов Е.Н., 1958) была убедительно показана возможность выработки тонких звуковых дифференцировок с использованием в качестве подкрепления ориентировочной реакции. Положительным подкреплением правильной реакции обезьяны на звук служила возможность открывать окно и наблюдать за тем, что происходит в лаборатории. Включение эндорфинов в систему компонентов, образующих ориентировочную реакцию, позволяет объяснить стремление к новизне, проявляющееся в активном поиске новых раздражителей. Нахождение нового раздражителя, приводя к выделению эндорфинов, образует звено «самоподкрепления» ориентировочной реакции.
Ориентировочная реакция включает ряд компонентов: движение глаз, депрессию альфа-ритма, замедление сердечного ритма, 204
сосудистые изменения, кожногальваническую реакцию и, наконец, выброс эндорфинов. Вместе с тем величина этих реакций и скорость их угасания у разных лиц различны. Можно предположить, что в зависимости от степени участия эндорфинного компонента положительный подкрепляющий эффект новизны может быть различным. Слабая индивидуальная реактивность эндорфинного компонента снижает самоподкрепляющий эффект ориентировочно-исследовательской деятельности.
Представляется, что важным параметром, определяющим положительное отношение к учебному процессу и творчеству, является именно эндорфинный компонент ориентировочного рефлекса, который тормозит негативные эмоции.
Существование различных типов активации и связанных с ними эмоциональных субъективных переживаний, вызываемых ориентировочным и оборонительным рефлексами, согласуется с представлением о гетерогенности модулирующей системы мозга. Выделение нескольких субсистем модуляции позволяет связывать ориентировочный рефлекс с функциями информационных систем мозга. Оборонительный же рефлекс выражает преимущественно активацию лимбической системы мозга. При пассивной форме оборонительного рефлекса основной вклад в реакцию вносит миндалина. При этом доминирующими эмоциями становятся тревожность, страх. Активная форма оборонительного рефлекса проявляется в эмоции гнева, агрессии, что, согласно модели «четырех структур» П.В. Симонова, определяется функциями фронтальной коры и гипоталамуса.
7.7. НЕЙРОАНАТОМИЯ ЭМОЦИЙ
Наиболее убедительные данные о нейроанатомии эмоций получены в отношении тех мозговых структур, которые определяют знак эмоций. Опыты на животных с электрической стимуляцией и разрушением мозга, а затем и с самостимуляцией мозговых структур показали существование двух типов центров, возбуждение которых вызывает эмоции с противоположным знаком (приятные и неприятные). Впервые об этом заговорили в 1954 г. на Международном физиологическом конгрессе в Монреале (Канада). П. Мил-нер (P. Milner) и Дж. Олдс (J. Olds) продемонстрировали эффект самораздражения у крыс. Вживив электроды в медиальный пере-днемозговой пучок в области латерального гипоталамуса, они поместили крысу в ящик, где находился рычаг, при нажиме на который в мозг крысы посылался удар тока. Перемещаясь в клетке, крыса случайно задевала рычаг, производя таким образом само-
205
раздражение этого участка мозга. Со временем крыса все больше времени проводила у рычага и все чаще производила нажимы на него, создавая постоянное самораздражение, когда частота нажима на рычаг достигала до 7 тысяч за один час.
Стимуляция зон самораздражения вызывает положительные эмоциональные реакции и служит более сильным подкреплением, чем даже пищевое. На основе этого подкрепления легко вырабатываются прочные условные рефлексы.
Однако, существуют и другие центры, раздражение которых вызывает реакцию избегания. Так, крыса с вживленными в эту область электродами после нажима на рычаг избегает находиться рядом с ним. Эти зоны расположены в перевентрикулярных отделах промежуточного и среднего мозга. Области мозга, раздражение которых ведет к подкреплению или избеганию, получили соответственно название центров удовольствия и неудовольствия.
Центры неудовольствия найдены в центральном сером веществе, и в гипоталамусе. Структурой мозга, критически связанной со страхом, является миндалина (см. главу «Память»). По мнению П.В. Симонова, вместе с гипоталамусом миндалина образует мо-тивационно-эмоциональную систему, так как одной из ее функций является выбор доминирующей мотивации. В концепции американского невропатолога Дж. Пейпеца (J. Papez) о мозговом субстрате эмоций подчеркивается роль поясной извилины. Изучая эмоциональные расстройства у больных с поражением гиппокампа и поясной извилины, он выдвинул гипотезу о существовании единой системы, объединяющей ряд структур мозга и образующей мозговой субстрат для эмоций. Эта система представляет замкнутую цепь и включает: гипоталамус — передневентральное ядро таламуса — поясную извилину — гиппокамп — мамиллярные ядра гипоталамуса. Она получила название круга Пейпеца. Позднее П. МакЛин (P. McLean) в 1952 г., учитывая, что поясная извилина как бы окаймляет основание переднего мозга, предложил называть ее и связанные с ней другие структуры мозга лимбической системой (limbus — край). Источником возбуждения в этой системе является гипоталамус. Сигналы от него следуют в средний мозг и нижележащие отделы для инициации вегетативных и моторных эмоциональных реакций. Одновременно нейроны гипоталамуса через коллатерали посылают сигналы в передневентральное ядро в таламусе. По этому пути возбуждение передается к поясной извилине коры больших полушарий.
Поясная извилина, по Дж. Пейпецу, является субстратом осознанных эмоциональных переживаний и имеет специальные входы для эмоциональных сигналов, подобно тому как зрительная кора
206
имеет входы для зрительных сигналов. Далее сигнал из поясной извилины через гиппокамп вновь достигает гипоталамуса в области его мамиллярных тел. Так нервная цепь замыкается. Путь от поясной извилины связывает субъективные переживания, возникающие на уровне коры, с сигналами, выходящими из гипоталамуса для висцерального и моторного выражения эмоций.
Однако сегодня гипотеза Дж. Пейпеца приходит в противоречие со многими фактами. Под сомнением оказалась роль гиппо-кампа и таламуса в возникновении эмоций. У человека стимуляция гиппокампа электрическим током не сопровождается появлением эмоций (страха, гнева и т.п.). Субъективно пациенты испытывают лишь спутанность сознания. П.В. Симонов (1987) относит гиппокамп к «информационному», а не эмоциональному образованию.
Из всех структур круга Пейпеца наиболее тесную связь с эмоциональным поведением обнаруживают гипоталамус и поясная извилина. Кроме того, оказалось, что и многие другие структуры мозга, не входящие в состав круга Пейпеца, обладают сильным влиянием на эмоциональное поведение. Среди них особую роль играют лобная и височная кора головного мозга, а также миндалина.
Поражение лобных долей приводит к глубоким нарушениям эмоциональной сферы человека. Преимущественно развиваются два синдрома: эмоциональная тупость и растормаживание примитивных эмоций и влечений. При этом в первую очередь страдают высшие эмоции, связанные с деятельностью, социальными отношениями, творчеством. Билатеральное удаление у обезьян височных полюсов ведет к подавлению их агрессивности и страха. Эффект сходен с разрушением миндалины. Передняя лимбическая кора контролирует эмоциональные интонации, выразительность речи у человека и звуковых сигналов у обезьяны. После двустороннего кровоизлияния в этой зоне речь пациента становится эмоционально невыразительной.
Согласно современным данным поясная извилина имеет двусторонние связи со многими подкорковыми структурами (перегородкой, верхними буграми четверохолмия, синим пятном и др.), а также с различными областями коры в лобных, теменных и височных долях. Ее связи, по-видимому, более обширны, чем у какого-либо другого отдела мозга. Г. Шеперд (1987) предполагает, что поясная извилина выполняет функцию высшего координатора различных систем мозга, вовлекаемых в организацию эмоций.
В составе эмоции принято выделять собственно эмоциональное, субъективное переживание и его соматическое и висцеральное выражение с их самостоятельными механизмами. Диссоциа-
207
ция эмоционального переживания и его выражения в двигательных и вегетативных реакциях обнаружена при некоторых поражениях ствола мозга. Она выступает в так называемых псевдоэффектах: интенсивные мимические и вегетативные реакции, характерные для плача или смеха, могут протекать без соответствующих субъективных ощущений.
Таким образом, эмоция — сложное образование, предполагающее интеграцию соматических, вегетативных и субъективных компонентов. Нейронные сети, представляющие эмоции, распределены по многим структурам мозга. О них еще мало что известно. Наиболее полная информация получена о структурах, определяющих знак эмоций.
Центры самораздражения, активность которых связывают с появлением положительных эмоций, содержат ДА-ергические нейроны. Эффективность самораздражения соответствует плотности ДА-ергической инервации. К ДА-ергическим структурам относится медиальный переднемозговой пучок, связывающий гипоталамус и лимбическую систему с лобными долями. ДА-ергические нейроны содержатся также в вентральной тегментальноп области покрышки (ВТО), прилегающем ядре (n.accumbens). Через ВТО и прилегающее ядро инициируются и реализуются основные биологические мотивации (нападение, поедание пищи и др.).
Черная субстанция и хвостатое ядро (ХЯ) также относятся к ДА-ергической системе.
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59
Индивиды с противоположными свойствами темперамента, измеренными по рассмотренным выше шкалам, характеризуются низкой активированностью, и соответственно их эмоции отличаются положительным гедоническим тоном.
С концепцией активации связаны индивидуальные различия, определяемые природным соотношением ориентировочного и оборонительного рефлексов. От баланса этих двух рефлексов зависят знак и особенности эмоциональных переживаний индивида.
Между этими рефлексами существуют реципрокные отношения. Это проявляется прежде всего в противоположных изменениях их вегетативных компонентов. Впервые противоположный тип связи ориентировочного и оборонительного рефлексов с ЧСС был описан Ф. Грэм (Gracham F.K., 1979). Фазический ориентировочный рефлекс представлен урежением ЧСС в течение нескольких секунд после вызвавшего его стимула. Во время оборонительного рефлекса ЧСС возрастает. Противоположно реагируют и сосуды головы: они сужаются при оборонительном рефлексе и расширяются при ориентировочном (Соколов Е.Н., 1958). С появлением ориентировочного рефлекса оборонительный подавляется.
Сильный раздражитель, примененный впервые, обычно вызывает не оборонительную, а ориентировочную реакцию, состоящую, как было указано выше, в расширении сосудов головы и сужении сосудов пальца. Однако, если этот сильный раздражитель повторяется несколько раз, ориентировочная реакция сменяется оборонительной и раздражитель начинает вызывать оборонительную реакцию — содружественное сужение сосудов руки и головы, причем эта реакция долго не угасает при повторении. Оборонительный рефлекс может быть заторможен новым необычным раздражителем. Так, если электрическое раздражение вызывает содружественное сужение сосудов руки и головы (оборонительную реакцию), новый раздражитель — звонок вызывает типичную ориентировочную реакцию. Если после звонка нанести прежнее электрокожное раздражение, то сосуды реагируют не по оборонительному, а по ориентировочному типу. По мере повторения болевого стимула вновь наблюдается возврат к оборонительной реакции.
Реципрокные отношения двух рефлексов проявляются и в торможении оборонительного поведения исследовательским. В классических экспериментах Н.Ю. Вайтониса (см.: Соколов Е.Н., 1958) крысы преодолевали находящуюся под током проволоку, стремясь исследовать лежащее за ней пространство. Б. Зигфрид и др. (Siegfried В. et al.) показали, что перемещение крыс в новую для них обстановку приводит к аналгезии, измеряемой повышением порога болевой реакции на тепловой раздражитель.
203
Отношения ориентировочного и оборонительного рефлексов были исследованы как взаимоотношение фокусированного внимания и эмоций. На взрослых испытуемых было установлено, что самоотчет человека о способности управлять своим вниманием связан реципрокно с негативными эмоциями.
М. Познер с коллегами (Posner M.I., Rothbart M.K., Thomas-Thrapp L., 1997) исследовали у младенцев в возрасте от 3—4 до 6 мес. способность внимания тормозить, блокировать состояние дистресса. Дистресс создавали с помощью сильного света и громких звуков. Затем ребенку предъявляли разные интересные объекты (зрительные и слуховые). Отвлечение внимания на них сопровождалось прерыванием негативного эмоционального состояния, которое, однако, с удалением объекта или с привыканием к нему вновь восстанавливалось. Авторы установили, что сам факт удаления объекта внимания не является причиной дистресса, который восстанавливается только в том случае, если ранее уже присутствовал. С. Мальцман (Maltzman S.) приходит к заключению, что абсолютная и относительная новизна раздражителя активирует гипо-физарно-адреналовую систему. Одним из компонентов ориентировочной реакции на новизну является активация бета-эндорфи-нов (одного из эндогенных морфинов, вырабатываемых в ЦНС позвоночных и оказывающих аналгезирующий эффект путем связывания с опиатными рецепторами).
Связь ориентировочного рефлекса с высвобождением эндор-финов объясняет и подкрепляющую функцию ориентировочного рефлекса. Рассмотрение выброса нейропептидов в качестве одного из компонентов ориентировочной реакции открывает новую страницу в изучении тех положительных эмоциональных реакций, которые связаны с ориентировочно-исследовательским поведением. В опытах Р. Батлера и Г. Харлоу (Butler R.A., Harlow H.F.) (см.: Соколов Е.Н., 1958) была убедительно показана возможность выработки тонких звуковых дифференцировок с использованием в качестве подкрепления ориентировочной реакции. Положительным подкреплением правильной реакции обезьяны на звук служила возможность открывать окно и наблюдать за тем, что происходит в лаборатории. Включение эндорфинов в систему компонентов, образующих ориентировочную реакцию, позволяет объяснить стремление к новизне, проявляющееся в активном поиске новых раздражителей. Нахождение нового раздражителя, приводя к выделению эндорфинов, образует звено «самоподкрепления» ориентировочной реакции.
Ориентировочная реакция включает ряд компонентов: движение глаз, депрессию альфа-ритма, замедление сердечного ритма, 204
сосудистые изменения, кожногальваническую реакцию и, наконец, выброс эндорфинов. Вместе с тем величина этих реакций и скорость их угасания у разных лиц различны. Можно предположить, что в зависимости от степени участия эндорфинного компонента положительный подкрепляющий эффект новизны может быть различным. Слабая индивидуальная реактивность эндорфинного компонента снижает самоподкрепляющий эффект ориентировочно-исследовательской деятельности.
Представляется, что важным параметром, определяющим положительное отношение к учебному процессу и творчеству, является именно эндорфинный компонент ориентировочного рефлекса, который тормозит негативные эмоции.
Существование различных типов активации и связанных с ними эмоциональных субъективных переживаний, вызываемых ориентировочным и оборонительным рефлексами, согласуется с представлением о гетерогенности модулирующей системы мозга. Выделение нескольких субсистем модуляции позволяет связывать ориентировочный рефлекс с функциями информационных систем мозга. Оборонительный же рефлекс выражает преимущественно активацию лимбической системы мозга. При пассивной форме оборонительного рефлекса основной вклад в реакцию вносит миндалина. При этом доминирующими эмоциями становятся тревожность, страх. Активная форма оборонительного рефлекса проявляется в эмоции гнева, агрессии, что, согласно модели «четырех структур» П.В. Симонова, определяется функциями фронтальной коры и гипоталамуса.
7.7. НЕЙРОАНАТОМИЯ ЭМОЦИЙ
Наиболее убедительные данные о нейроанатомии эмоций получены в отношении тех мозговых структур, которые определяют знак эмоций. Опыты на животных с электрической стимуляцией и разрушением мозга, а затем и с самостимуляцией мозговых структур показали существование двух типов центров, возбуждение которых вызывает эмоции с противоположным знаком (приятные и неприятные). Впервые об этом заговорили в 1954 г. на Международном физиологическом конгрессе в Монреале (Канада). П. Мил-нер (P. Milner) и Дж. Олдс (J. Olds) продемонстрировали эффект самораздражения у крыс. Вживив электроды в медиальный пере-днемозговой пучок в области латерального гипоталамуса, они поместили крысу в ящик, где находился рычаг, при нажиме на который в мозг крысы посылался удар тока. Перемещаясь в клетке, крыса случайно задевала рычаг, производя таким образом само-
205
раздражение этого участка мозга. Со временем крыса все больше времени проводила у рычага и все чаще производила нажимы на него, создавая постоянное самораздражение, когда частота нажима на рычаг достигала до 7 тысяч за один час.
Стимуляция зон самораздражения вызывает положительные эмоциональные реакции и служит более сильным подкреплением, чем даже пищевое. На основе этого подкрепления легко вырабатываются прочные условные рефлексы.
Однако, существуют и другие центры, раздражение которых вызывает реакцию избегания. Так, крыса с вживленными в эту область электродами после нажима на рычаг избегает находиться рядом с ним. Эти зоны расположены в перевентрикулярных отделах промежуточного и среднего мозга. Области мозга, раздражение которых ведет к подкреплению или избеганию, получили соответственно название центров удовольствия и неудовольствия.
Центры неудовольствия найдены в центральном сером веществе, и в гипоталамусе. Структурой мозга, критически связанной со страхом, является миндалина (см. главу «Память»). По мнению П.В. Симонова, вместе с гипоталамусом миндалина образует мо-тивационно-эмоциональную систему, так как одной из ее функций является выбор доминирующей мотивации. В концепции американского невропатолога Дж. Пейпеца (J. Papez) о мозговом субстрате эмоций подчеркивается роль поясной извилины. Изучая эмоциональные расстройства у больных с поражением гиппокампа и поясной извилины, он выдвинул гипотезу о существовании единой системы, объединяющей ряд структур мозга и образующей мозговой субстрат для эмоций. Эта система представляет замкнутую цепь и включает: гипоталамус — передневентральное ядро таламуса — поясную извилину — гиппокамп — мамиллярные ядра гипоталамуса. Она получила название круга Пейпеца. Позднее П. МакЛин (P. McLean) в 1952 г., учитывая, что поясная извилина как бы окаймляет основание переднего мозга, предложил называть ее и связанные с ней другие структуры мозга лимбической системой (limbus — край). Источником возбуждения в этой системе является гипоталамус. Сигналы от него следуют в средний мозг и нижележащие отделы для инициации вегетативных и моторных эмоциональных реакций. Одновременно нейроны гипоталамуса через коллатерали посылают сигналы в передневентральное ядро в таламусе. По этому пути возбуждение передается к поясной извилине коры больших полушарий.
Поясная извилина, по Дж. Пейпецу, является субстратом осознанных эмоциональных переживаний и имеет специальные входы для эмоциональных сигналов, подобно тому как зрительная кора
206
имеет входы для зрительных сигналов. Далее сигнал из поясной извилины через гиппокамп вновь достигает гипоталамуса в области его мамиллярных тел. Так нервная цепь замыкается. Путь от поясной извилины связывает субъективные переживания, возникающие на уровне коры, с сигналами, выходящими из гипоталамуса для висцерального и моторного выражения эмоций.
Однако сегодня гипотеза Дж. Пейпеца приходит в противоречие со многими фактами. Под сомнением оказалась роль гиппо-кампа и таламуса в возникновении эмоций. У человека стимуляция гиппокампа электрическим током не сопровождается появлением эмоций (страха, гнева и т.п.). Субъективно пациенты испытывают лишь спутанность сознания. П.В. Симонов (1987) относит гиппокамп к «информационному», а не эмоциональному образованию.
Из всех структур круга Пейпеца наиболее тесную связь с эмоциональным поведением обнаруживают гипоталамус и поясная извилина. Кроме того, оказалось, что и многие другие структуры мозга, не входящие в состав круга Пейпеца, обладают сильным влиянием на эмоциональное поведение. Среди них особую роль играют лобная и височная кора головного мозга, а также миндалина.
Поражение лобных долей приводит к глубоким нарушениям эмоциональной сферы человека. Преимущественно развиваются два синдрома: эмоциональная тупость и растормаживание примитивных эмоций и влечений. При этом в первую очередь страдают высшие эмоции, связанные с деятельностью, социальными отношениями, творчеством. Билатеральное удаление у обезьян височных полюсов ведет к подавлению их агрессивности и страха. Эффект сходен с разрушением миндалины. Передняя лимбическая кора контролирует эмоциональные интонации, выразительность речи у человека и звуковых сигналов у обезьяны. После двустороннего кровоизлияния в этой зоне речь пациента становится эмоционально невыразительной.
Согласно современным данным поясная извилина имеет двусторонние связи со многими подкорковыми структурами (перегородкой, верхними буграми четверохолмия, синим пятном и др.), а также с различными областями коры в лобных, теменных и височных долях. Ее связи, по-видимому, более обширны, чем у какого-либо другого отдела мозга. Г. Шеперд (1987) предполагает, что поясная извилина выполняет функцию высшего координатора различных систем мозга, вовлекаемых в организацию эмоций.
В составе эмоции принято выделять собственно эмоциональное, субъективное переживание и его соматическое и висцеральное выражение с их самостоятельными механизмами. Диссоциа-
207
ция эмоционального переживания и его выражения в двигательных и вегетативных реакциях обнаружена при некоторых поражениях ствола мозга. Она выступает в так называемых псевдоэффектах: интенсивные мимические и вегетативные реакции, характерные для плача или смеха, могут протекать без соответствующих субъективных ощущений.
Таким образом, эмоция — сложное образование, предполагающее интеграцию соматических, вегетативных и субъективных компонентов. Нейронные сети, представляющие эмоции, распределены по многим структурам мозга. О них еще мало что известно. Наиболее полная информация получена о структурах, определяющих знак эмоций.
Центры самораздражения, активность которых связывают с появлением положительных эмоций, содержат ДА-ергические нейроны. Эффективность самораздражения соответствует плотности ДА-ергической инервации. К ДА-ергическим структурам относится медиальный переднемозговой пучок, связывающий гипоталамус и лимбическую систему с лобными долями. ДА-ергические нейроны содержатся также в вентральной тегментальноп области покрышки (ВТО), прилегающем ядре (n.accumbens). Через ВТО и прилегающее ядро инициируются и реализуются основные биологические мотивации (нападение, поедание пищи и др.).
Черная субстанция и хвостатое ядро (ХЯ) также относятся к ДА-ергической системе.
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59