Пространственное соответствие места приложения стимула и локуса возбуждения в коре получило подтверждение и в других анализаторах: зрительном, слуховом. Тонотопическая проекция в слуховой коре отражает пространственное расположение волосковых клеток кортиевого органа, избирательно чувствительных к различной частоте звуковых колебаний. Такого рода проекции можно объяснить тем, что ре-цепторная поверхность отображается на карте коры посредством множества параллельных каналов — линий, имеющих свои номера. При смещении сигнала относительно рецепторной поверхности максимум возбуждения перемещается по элементам карты коры. Сам же элемент карты представляет локальный детектор, избирательно отвечающий на раздражение определенного участка рецепторной поверхности. Детекторы локальности, обладающие точечными рецептивными полями и и збирательно реагирующие на прикосновение к определенной точке кожи, являются наиболее простыми детекторами. Совокупность детекторов локальности образует карту кожной поверхности в коре. Детекторы работают параллельно, каждая точка кожной поверхности представлена независимым детектором.
Сходный механизм передачи сигнала о стимулах действует и тогда, когда стимулы различаются не местом приложения, а другими признаками. Появление локуса возбуждения на детекторной карте зависит от параметров стимула. С их изменением локус возбуждения на карте смещается. Для объяснения организации нейронной сети, работающей как детекторная система, Е.Н. Соколов предложил механизм векторного кодирования сигнала.
Принцип векторного кодирования информации впервые был сформулирован в 50-х годах шведским ученым Г. Йохансоном, который и положил начало новому направлению в психологии — векторной психологии. Г. Йохансон основывался на результатах 32
детального изучения восприятия движения. Он показал, что если две точки на экране движутся навстречу друг другу — одна по горизонтали, другая по вертикали, — то человек видит движение одной точки по наклонной прямой. Для объяснения эффекта иллюзии движения Г. Йохансон использовал векторное представление. Движение точки рассматривается им как результат формирования двухкомпонентного вектора, отражающего действие двух независимых факторов (движения в горизонтальном и вертикальном направлениях). В дальнейшем векторная модель была распространена им на восприятие движений корпуса и конечностей человека, а также на движение объектов в трехмерном пространстве. Е.Н. Соколов развил векторные представления, применив их к изучению нейронных механизмов сенсорных процессов, а также двигательных и вегетативных реакций.
Векторная психофизиология — новое направление, ориентированное на соединение психологических явлений и процессов с векторным кодированием информации в нейронных сетях.
Глава 4 ВОСПРИЯТИЕ
4.1. НЕЙРОННЫЕ МЕХАНИЗМЫ ВОСПРИЯТИЯ
Сведения, накопленные за последние десятилетия о нейронах сенсорных систем, подтверждают детекторный принцип нейронной организации самых разных анализаторов. Для зрительной коры были описаны нейроны-детекторы, избирательно отвечающие на элементы фигуры, контура — линии, полосы, углы (рис. 6). Американские ученые Д. Хьюбел и Т. Визель (Hubel D., Wiesel T.) разработали классификацию нейронов-детекторов зрительной коры, селективно чувствительных к различной ориентации линий и их размеру, связав их с простыми, сложными и сверхсложными рецептивными полями. За эти работы, а также за открытие сенси-тивного (критического) периода, в течение которого под влиянием сенсорных воздействий происходит закрепление запрограммированных свойств нейронов-детекторов и их изменение за счет избирательной сенсорной депривации, в 1981 г. исследователи получили Нобелевскую премию.
Нейроны-детекторы звуковысотного слуха были изучены Я. Ка-цуки (J. Katsuki). Крупным событием явились работы С. Зеки (S. Zeki),
- ^ " 33
3-462
Длина линии (в градусах)
1 б Длина линии (в градусах)
Рис. 6. Различие реакций нейронов стриарной коры на движущиеся
линии различной длины.
а — ответ сложной клетки, для которой характерна пространственная суммация: чем длиннее стимульная линия, тем сильнее ответ. Однако реакция усиливается лишь до тех пор, пока длина линии не достигнет размера рецептивного поля (длины около 2°), дальнейшее удлинение линии не увеличивает ответ; б — ответ нейрона-детектора, избирательно реагирующего на определенную длину движущейся линии (на концы линий). С ее удлинением до известного предела реакция нейрона-детектора усиливается. Но если ее длина переходит определенное значение (около 2°), то ответ снижается. Линия длиной 6° не вызывает никакой реакции. Стрелкой показано направление движения линии через рецептивное поле нейронов (темный прямоугольник) (по Д. Хьюбелу, 1990).
показавшего существование детекторов цвета, селективно настроенных на различные оттенки цветов. В слуховой коре летучих мышей Н. Суга (N. Suga) открыл нейроны-детекторы, которые осуществляют локацию окружающей среды с помощью отраженных ультразвуковых сигналов, излучаемых самой мышью. Обладая избирательной чувствительностью к отраженным звуковым сигналам, они реагируют на определенную локализацию и величину объектов.
Важным шагом в развитии теории сенсорных систем явилось открытие константных нейронов-детекторов, учитывающих, кроме зрительных сигналов, сигналы о положении глаз в орбитах. В теменной коре реакция константных нейронов-детекторов привязана к определенной области внешнего пространства, образуя константный экран (Пигарев И.Н., Родионова Е.Н., 1985). Другой тип константных нейронов-детекторов, кодирующих цвет, открыт С. Зеки в экстрастриарной зрительной коре, в поле V4. Их реакция на определенные отражательные свойства цветовой поверхности объекта не зависит от условий освещения.
Д. Хьюбел и Т. Визель провели опыты с частичной деприваци-ей зрения у котят в сенситивный период. Для этого они временно закрывали один или оба глаза или же перерезали наружные мышцы одного глаза. После того как веки котенка вновь открывались, тестирование свойств нейронов показало уменьшение числа нейронов, отвечающих на возбуждение, поступающее через ранее депревированный глаз. При повторении аналогичного опыта на детенышах обезьян были получены примерно такие же результаты: лишь 15% клеток предпочитают реагировать на сигналы от ранее зашитого глаза, в то время как у интактных животных было 50% таких клеток. Поведенчески животные были слепы на депревированный глаз. Если при этом закрывали глаз, который не подвергался депривации, животные падали со стола, натыкались на ножки стула.
У кошки период пластических перестроек нейронов, благодаря которому зрительная депривация приводит к корковому дефекту, длится от 4-й недели по 4-й месяц после рождения. У обезьян этот период начинается раньше, с момента рождения, и длится дольше, постепенно заканчиваясь к году. Чувствительность к депривации особенно высока в первые недели сенситивного периода. Отключение глаза у взрослых животных независимо от продолжительности не вызывало никаких вредных последствий.
После работ Д. Хьюбела и Т. Визеля во многих лабораториях было проведено множество экспериментов с разными видами зрительной депривации. В 1970 г. К. Блейкмор и Дж.Ф. Купер
35
(К. Blackmor, G. Cooper) из Кембриджского университета ежедневно показывали новорожденным котятам в течение нескольких часов чередующиеся черные и белые вертикальные полосы, а в остальное время содержали их в темноте. Результатом было сохранение корковых клеток, реагирующих на вертикальные полосы, и резкое уменьшение числа клеток, предпочитающих другие ориентации. X. Хирш и Н. Спинели (Н. Hirsch, N. Spineli) использовали очки, позволявшие котенку видеть одним глазом только вертикальные, а другим — только горизонтальные контуры. В результате получилась кора, содержащая клетки с предпочтением вертикалей и клетки с предпочтением горизонталей, но очень мало клеток, отвечающих на наклонные линии. Кроме того, клетки, реагирующие на горизонтальные линии, возбуждались лишь через тот глаз, который подвергался ранее воздействию горизонтальных линий, а на клетки, возбуждаемые вертикальными линиями, влиял лишь глаз, подвергавшийся воздействию вертикальных линий. В опытах других исследователей животное содержали в темноте, лишь иногда подавая ему яркий импульс света (один или несколько раз в секунду). Он позволял животному увидеть, где оно находится, но сводил к минимуму восприятие любого движения. Результатом этих экспериментов было уменьшение числа нейронов, чувствительных к движению. Таким образом, отсутствие естественных изображений на сетчатке в раннем периоде жизни ведет к глубоким и стойким изменениям свойств нейронов-детекторов.
Изучение вертикальных и горизонтальных связей нейронов-детекторов различного типа привело к открытию общих принципов нейронной архитектуры коры. В. Маунткасл (V. Mountcastle) — ученый из медицинской школы Университета Джонса Гопкинса — в 60-х годах впервые описал вертикальный принцип организации коры больших полушарий. Исследуя нейроны соматосенсорной коры у наркотизированной кошки, он нашел, что они по модальности сгруппированы в вертикальные колонки. Одни колонки реагируют на стимуляцию правой стороны тела, другие — левой, а два других типа колонок различались тем, что одни из них избирательно реагировали на прикосновение или на отклонение волосков на теле (т.е. на раздражение рецепторов, расположенных в верхних слоях кожи), другие — на давление или на движение в суставе (на стимуляцию рецепторов в глубоких слоях кожи). Колонки имели вид трехмерных прямоугольных блоков разной величины .и проходили через все клеточные слои. Со стороны поверхности коры они выглядели как пластины размером от 20-50 мкм до 0,25-0,5 мм. Позже эти данные подтвердились и на наркотизированных обезь-36
янах. Другие исследователи уже на ненаркотизированных животных (макаках, кошках, крысах) также представили дополнительные доказательства колончатой организации коры.
В. Маунткасл (1981. С. 26), формулируя основные положения своей теории о колончатой организации коры, отмечал, что «основной единицей активности в новой коре служит вертикально расположенная группа клеток с множеством связей между этими клетками по вертикальной оси и малым их числом в горизонтальном направлении». Кортикальная колонка представляет собой обрабатывающее устройство со входом и выходом. Расположение в виде колонок делает возможным картирование одновременно нескольких переменных на двухмерной матрице поверхности коры. Между корковыми колонками и их группами существуют специфические связи.
Благодаря работам Д. Хьюбела и Т. Визеля сегодня мы более детально представляем колончатую организацию зрительной коры. Исследователи используют термин «колонка», предложенный В. Маунткаслом, но отмечают, что наиболее подходящим был бы термин «пластина». Говоря о колончатой организации, они подразумевают, что «некоторое свойство клеток остается постоянным во всей толще коры от ее поверхности до белого вещества, но изменяется в направлениях, параллельных поверхности коры» (Хьюбел Д., 1990. С. 122). Сначала в зрительной коре (поле 17) были обнаружены группы клеток (колонок), связанных с разной глазодоминантностъю, как наиболее крупные. Было замечено, что всякий раз, когда регистрирующий микроэлектрод входил в кору обезьяны перпендикулярно ее поверхности, он встречал клетки, лучше реагирующие на стимуляцию только одного глаза. Если же его вводили на несколько миллиметров в сторону от предыдущего, но также вертикально, то для всех встречающихся клеток доминирующим был только один глаз — тот же, что и раньше, или другой. Если же электрод вводили с наклоном и как можно более параллельно поверхности коры, то клетки с разной глазодоми-нантностью чередовались. Полная смена доминантного глаза происходила примерно через каждый 1 мм.
Структурная организация нейронов коры была уточнена гис-тохимическими методами. Открытие нового метода окраски нейронов с применением микроинъекций фермента пероксидазы хрена в нейроны ЛКТ позволило проследить путь отдельных аксонов, приходящих из ЛКТ, и распределение их окончаний в коре. Метод основан на использовании явления аксонного транспорта вещества, введенного в клетку, которое окрашивает ее, но не влияет на ее структуру. Было установлено, что каждый аксон из ЛКТ прохо-
37
Рис. 7. Схематическое представление чередования в IV слое зрительной коры скоплений синаптических окончаний аксонов ЛКТ, проводящих сигнал в кору от левого и правого глаза. Чередование участков проекций от левого и правого глаза закладывает основу для колонок с разной глазодоминантно-стью. Цифры слева — нумерация слоев поля 17 (по Д. Хыобелу, 1990).
дит через нижние слои и оканчивается разветвлениями в ГУ слое. Здесь отдельные веточки одного аксона образуют скопления синаптических окончаний шириной 0,5 мм, отделенные друг от друга промежутками той же ширины. Волокна от одного глаза оканчиваются в одних участках, а от другого — в промежутках между ними (рис. 7). Таким образом, каналы передачи зрительной информации от разных глаз в IV слое коры, так же как и в ЛКТ таламу-са, не пересекаются.
Однако клетки с бинокулярными свойствами, реагирующие на сигналы от обоих глаз, в коре присутствуют. При этом они составляют более половины нейронов, расположенных в слоях выше и ниже IV слоя. В верхних слоях коры при переходе от колонки одной глазодоминантности к другой существуют промежуточные зоны, где смена доминантности происходит не скачком, а постепенно, проходя через промежуточные стадии. В промежуточных зонах находятся бинокулярные клетки.
Второй метод, который был применен для изучения колонок глазодоминантности во всей толщине коры, связан с использованием меченой дезоксиглюкозы. Метод предложен в 1976 г. Л. Соко-лоффым (L.
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59