Повышение степени метилирования в процессе обучения свидетельствует об ускорении транскрипции, так как метилирование (присоединение метильных групп СН3) рассматривается как «метка» отрезков ДНК, с которых осуществляется транскрипция. Метилирование — один из молекулярных механизмов экспрессии генома.
Модификация генома под влиянием обучения была продемонстрирована также по показателю индукции синтеза ДНК. Синтез носил строго избирательный характер, он затрагивал главным образом последовательности ДНК, повторенные в геноме от 10 до 20 раз (ДНК умеренных или средних повторов) (Тушмалова Н.А., 1993; Ашапкин В.В. и др., 1983). Существует гипотеза, что на умеренных повторах ДНК идет активный синтез РНК и что повторы расположены перед геномом и являются сигналами, регулирующими транскрипцию. Н.А. Тушмалова предполагает, что избирательно индуцированный на определенных фрагментах синтез ДНК ответствен за активное накопление информации на ранней стадии обучения.
Анализ нуклеидного состава вновь синтезированной ДНК в неокортексе крысы, однако, показал, что индуцированная обучением ДНК существенно не отличается от суммарной. Поэтому индукция синтеза ДНК, наблюдаемая при обучении, по-видимому, связана с экспрессией генов, определяющих усиление процессов репарации ДНК. Продемонстрировано увеличение синтеза ДНК в коре головного мозга крысы под влиянием психотропного препарата (пирацетама), который применяется в клинике для лечения больных, страдающих нарушением памяти.
Недостаток многих гипотез о молекулярных механизмах памяти состоит в том, что авторы не учитывают наличие в клетках
160
эукариотов не одного, а многих типов ДНК. В ядре клетки имеется ядерная ДНК, включающая генетическую ДНК, сателлитная ДНК и ДНК ядерной оболочки. В платоплазме выделяют цитоплазмати-ческую (свободно плавающую) ДНК и ДНК клеточных органелл, среди них ДНК митохондрий (Тушмалова Н.А., 1990). Из всех типов ДНК наиболее изучена ядерная, генетическая ДНК.
По гипотезе Н.А. Тушмаловой, функция хранения генетической информации закреплена за стабильной (высокомолекулярной) ядерной ДНК. Кодирование же приобретенной информации выполняется лабильной (низкомолекулярной) сателлитной ДНК ядра, которую характеризует непрочная связь с белком. Кроме того, для сателлитной ДНК как кандидата на хранение приобретенной памяти характерно высокое содержание метилированных групп, число которых особенно возрастает с обучением.
В своей гипотезе о параллельном кодировании врожденной и приобретенной памяти на разных типах ДНК (стабильной и лабильной) Н.А. Тушмалова основывается на сходстве некоторых биохимических реакций в онто- и филогенезе; экспериментальных данных о химической гетерогенности ДНК; существовании обратной связи в триаде ДНК — РНК — белок (обратной транскрипции).
Успешность обучения во многом зависит от сохранности операций, совершаемых на клеточном уровне, которые кодируются в генетической ДНК. Генетические исследования на плодовой мушке Drosophila показали зависимость их обучения от синтеза адени-латциклазы. Обнаружены моногенные мутанты Drosophila, у которых нарушено обучение. Оно тестировалось по выработке условного оборонительного рефлекса избегания специфического запаха после его подкрепления ударом тока. У одного такого мутанта имелся дефектный ген — rutabaga, кодирующий аденилатциклазу, зависимую от комплекса кальция с калъмодулином. В результате такой мутации аденилатциклаза утратила способность активироваться комплексом кальция с кальмодулином. У Drosophila аденилатциклазой богаты особые отделы мозга (грибовидные тела), имеющие важное значение для некоторых типов ассоциативного обучения. У молодых мушек в грибовидном теле быстро растет число новых нейронов, что связывают с накоплением опыта в процессе обучения. Хирургическое разрушение грибовидного тела у древесных муравьев нарушает основы их «социального поведения». Другой мутант Drosophila — dunce («тупицы») обучается, но обладает поразительно короткой памятью в несколько десятков секунд. Оказалось, что мутация затронула у него фосфодиэстеразу, расщепляющую цАМФ, что приводило к увеличению содержания этого вещества. Видимо,
161
11-462
слишком большие и слишком малые концентрации цАМФ препятствуют закреплению следов памяти. У всех мутантов с нарушением ассоциативного обучения нарушен и процесс сенситизации. Очевидно, что существует большое сходство механизмов пластичности у Drosophila и у моллюска, они одинаково используют ней-ромедиатор, выполняющий модулирующую функцию, и фосфо-рилирование белков для получения более стойкого эффекта.
Способность мясной мухи и Drosophila к обучению наследуется, что доказывается опытами со скрещиванием. Для выведения особей, способных и неспособных к обучению, для скрещивания соответственно отбирали из быстро и медленно обучающихся. Отбор способных мух к выработке условного рефлекса на сладком подкреплении (втягивание хоботком сладкой воды) показал, что только к 24-му поколению прекращается рост кривой эффективности выработки условного рефлекса по мере выведения все более способных к обучению особей. В связи с тем что процесс роста эффективности обучения идет медленно — только к 24-му поколению, — говорят не об одном, а о многих генах, определяющих обучаемость. В то же время формирование пластичности по типу сенситизации у мясной мухи определяется одним геном. Кривая эффективности обучения выходит на плато уже через одно поколение.
Таким образом, успешность обучения зависит от сохранности набора генов, опосредующих обучение, а ген сенситизации — один из участников генетического пула, управляющего обучением.
Все биохимические и молекулярные преобразования, вызываемые обучением, в конечном счете ведут к синаптической реорганизации — увеличению размеров, количества активно работающих синапсов. Существуют две гипотезы относительно изменений синаптических контактов под влиянием обучения: функциональная и структурная. Согласно функциональной теории обучение не изменяет число синапсов. Оно остается постоянным, но при этом увеличивается отношение активных синапсов к пассивным. По структурной гипотезе обучение стимулирует образование новых контактов между нейронами, которые не берутся из резерва, а создаются заново.
Основные модификации, наблюдаемые в процессе обучения на клеточном уровне и ведущие к структурным преобразованиям контактов между нейронами, по результатам исследования С. Роу-за (1995) отражены на рис. 38. Изучая обучение у цыплят (избегание клевания горькой бусинки), он выделил несколько уровней преобразований в клетке, которые сохраняются в течение разных отрезков времени — на разных этапах жизни энграммы.
162
Глутамат
«Ретроградный» сигнал
c-fos
Поздние» гены .РНК
'»!•*' 3——Белок Гликопротеин
Фосфопротеин
Рецептор
i «Поздние» гены
Рис. 38. Основные молекулярные и структурные модификации нейрона, возникающие в процессе обучения.
Показан каскад биохимических реакций в синапсе и ядре в процессе формирования памяти (по С. Роузу, 1995).
В течение секунд и минут сохраняются изменения, вызываемые стимулом в NMDA-рецепторах, отвечающих на глутамат, а также в мускариновых рецепторах, чувствительных к АХ. Сохранение следового эффекта в течение минут или часов определяется действием киназ, которые фосфорилируют пресинаптические белки ионных каналов, а также последующей экспрессией ранних генов (c-fos, c-jun). Время сохранения памяти от 1 до 6 ч связывают с синтезом новых белков — глюкопротеинов в результате экспрес-
163
сии поздних генов. Глюкопротеины создают структурные изменения, встраиваясь в пресинаптические и постсинаптические участки мембран. Период 12—24 ч связан с образованием дополнительных шипиков, увеличением их диаметра и площади постсинапти-ческих уплотнений, которые выявляются с помощью электронного микроскопа. Постсинаптические уплотнения образованы плотно пригнанными рецепторами.
Глава 7 ЭМОЦИИ
7.1. ОПРЕДЕЛЕНИЕ И КЛАССИФИКАЦИЯ ЭМОЦИЙ
Обычно эмоцию определяют как особый вид психических процессов, которые выражают переживание человеком его отношения к окружающему миру и самому себе. Особенность эмоций состоит в том, что они в зависимости от потребностей субъекта непосредственно оценивают значимость действующих на индивид объектов и ситуаций. Эмоции выполняют функции связи между действительностью и потребностями.
Однако, как отмечает П.В. Симонов (1997), несмотря на успехи, достигнутые в изучении мозговых механизмов психических процессов, в настоящее время не существует единой общепринятой научной теории эмоций. Нет также точных данных о том, в каких центрах и каким образом эти эмоции возникают и каков их нервный субстрат.
По классификации эмоциональных явлений А.Н. Леонтьева выделяется три вида эмоциональных процессов: аффекты, собственно эмоции и чувства.
Аффекты — это сильные и относительно кратковременные эмоциональные переживания, сопровождающиеся резко выраженными двигательными и висцеральными проявлениями. У человека аффекты вызываются как биологически значимыми факторами, затрагивающими его физическое существование, так и социальными, например мнением руководителя, его отрицательной оценкой, принятыми санкциями. Отличительной особенностью аффектов является то, что они возникают в ответ на уже фактически наступившую ситуацию.
Собственно эмоции в отличие от аффектов представляют собой более длительно текущее состояние, иногда лишь слабо проявля-
164
ющееся во внешнем поведении. Они выражают оценочное личностное отношение к складывающейся или возможной ситуации, поэтому способны в отличие от аффектов предвосхищать ситуации и события, которые реально еще не наступили. Собственно эмоции возникают на основе представлений о пережитых или воображаемых ситуациях.
Третий вид эмоциональных процессов — это так называемые предметные чувства. Они возникают как специфическое обобщение эмоций и связаны с представлением или идеей о некотором объекте, конкретном или отвлеченном (например, чувство любви к человеку, к родине, чувство ненависти к врагу и т.д.). Предметные чувства выражают устойчивые эмоциональные отношения.
По П.В. Симонову (1981), чувства — это эмоции, которые возникают на базе социальных и духовных потребностей. Учитывая роль вероятности удовлетворения потребности в происхождении эмоций, он рассматривает тревогу как реакцию на низкую вероятность избегания нежелательного воздействия. В отличие от тревоги фрустрация — это реакция на низкую вероятность достижения желаемой цели.
Особое место среди эмоциональных явлений занимают так называемые общие ощущения. Так, П. Милнер считает, что, хотя и принято отличать эмоции (гнев, страх, радость и т.п.) от так называемых общих ощущений (голод, жажда и т.д.), тем не менее в них обнаруживается много общего и их разделение достаточно условно. Одна из причин, по которой их различают, — разная степень связи субъективных переживаний с возбуждением рецепторов. Так, переживание жары, боли субъективно связывается с возбуждением определенных рецепторов (температурных, болевых). На этом основании подобные состояния обычно и обозначают как ощущения. Состояние же страха, гнева трудно связать с возбуждением каких-либо рецепторных поверхностей, поэтому их относят к эмоциям. Другая причина, по которой эмоции противопоставляются общим ощущениям, состоит в нерегулярном их появлении. Эмоции часто возникают спонтанно и зависят от случайных внешних факторов, тогда как голод, жажда, половое влечение следуют с определенными интервалами.
В настоящее время внимание исследователей привлекает еще одна категория эмоциональных явлений — настроение. Что такое настроение? У настроения нет специфического целевого объекта, как у эмоций, так же как и каких-либо специфических реакций. Следовательно, оно менее специфично, чем эмоция. К тому же субъективные переживания, связанные с настроением, по сравнению с эмоциями менее интенсивны.
165
Исследователи, ориентированные на когнитивную теорию эмоций, понимают настроение как некоторое состояние чувствования, возникающее в результате автоматически протекающих когнитивных процессов, о которых мы не осведомлены. Поэтому мы часто не осознаем, что находимся под впечатлением определенного настроения. Таким образом, настроение действует как контекст, подспудно трансформируя наши реакции на события.
По определению А.Изена (Isen А.), настроение— это течение или поток гедонически ориентированных идей, мыслей и образов, извлекаемых из памяти. Их объединяет общий гедонический тон (положительный или отрицательный).
К. Прибрам (Pribram К.) подчеркивает оценочную функцию настроения, рассматривая его как некий мониторинг окружающих жизненных обстоятельств. Функция настроения — информировать об общем состоянии и потребностях индивида. Настроение стимулирует субъекта к поведению, которое улучшило бы его гедонический тон. Поэтому одна из функций настроения — это его способность к саморегуляции.
Многочисленные экспериментальные данные говорят о том, что настроение — результат действия как реальных, так и воображаемых событий или информации, извлекаемой из эмоциональной памяти. Клинические исследования указывают на ключевую роль гормональных и биохимических факторов в генезе настроения.
Когда настроение достигает некоторого порога, оно привлекает внимание. Попав в фокус внимания, оно становится осознанным и может быть объяснено, включая его причины. Это может послужить толчком к трансформации настроения в эмоцию. Настроение, как осознаваемое, так и неосознанное, влияет на аффективные и когнитивные процессы, а также на поведение. Более сильное влияние оказывает осознанное настроение. При этом интенсивность аффекта зависит от уровня внимания, которое будет уделено настроению.
Одно и то же явление одновременно может вызывать как эмоцию, так и настроение, которые могут сосуществовать, влияя друг на друга.
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59