Это тоже врожденная программа поведения. Чем она определяется? Оказывается, что сигналом, вызывающим реализацию этой программы действия, является вибрация. Когда муха запутывается в паутине, паутина начинает вибрировать и паук бросается на муху. Характерно, что достаточно приложить к паутине вибрирующий камертон, чтобы вызвать такое же поведение: паук вылезает из своего гнезда и бросается на камертон, производя все движения, которые он производил в отношении мухи.
Аналогичные факты можно наблюдать и в поведении позвоночных. Лягушка подстерегает свою жертву; когда она видит летящую мошку, она делает прыжок и заглатывает жертву. Таким образом, вид летящей мошки вызывает у лягушки инстинктивные действия. Было высказано предположение, что признаком, реализующим индуктивный акт, в этом случае является мелькание. Это легко проверить в специальных опытах. Если на маленьком волоске прикрепить бумажку и сделать так, чтобы это бумажка мелькала перед лягушкой, последняя непременно бросится на нее. Значит, у комара инстинктивное действие, вызывается блеском, а у паука — вибрацией, у лягушки — мельканием.
Приведу еще один пример. Профессор Анохин П. К. и его сотрудники показали, что когда в гнезде грача появляются птенцы и отец подлетает к гнезду с червяками, которые он несет в клюве, возникает следующее поведение птенцов, как только отец подлетает к гнезду, птенцы сейчас же раскрывают рты и готовятся к тому, чтобы заглотать пищу. Чем же вызывается это сложное инстинктивное действие? Оказывается и здесь оно вызывается простыми сигналами. Этим сигналом является звук «карр», который испускает подлетающий грач, и колебание, которое возникает от того, что он садится на край гнезда. И если сотрудники П. К. Анохина в искусственных условиях давали птенцам этот звук «карр» или колебали край гнезда, грачата делали точно такие же движения, какие они делали в ожидании пищи. Так что и здесь был найден этот врожденный механизм, реализующий сложные врожденные программы поведения.
Остановимся еще на одном, но очень интересном примере. Маленький только что родившийся щенок ищет сосок матери и как только находит, начинает энергично сосать. То же самое делает и только что родившейся ягненок. Это показывает, что у этих только что родившихся детенышей, которых никто еще не учил, есть целесообразные программы инстинктивного действия. Но чем вызываются программы этих действий? Для того, чтобы ответить на этот вопрос, очень интересные исследования были проведены одним из советских авторов, профессором Слонимом. Эти исследования дали удивительно интересные результаты. Опыты ставились так: вся ситуация — щенок под телом матери — разлагалась на отдельные компоненты. Щенку дали гладкую теплую грелку, она не вызывала сосание; но если ему давали теплую шерсть — начинались сосательные движения. Значит сигналом, который пускает в ход эту программу действия, является шерсть. Интересно, что такая врожденная программа поведения ягненка вызывается совершенно другими сигналами. Сигнал, вызывающий сосательные движения у ягненка, может показаться неожиданным: таким сигналом является затемнение темени ягненка. Этот удивительный факт объясняется тем, что только что родившийся ягненок начинает сосать, когда он подходит под мать и когда его головка затемняется. Поэтому этот сигнал и становиться сигналом, вызывающим врожденно заложенный механизм сосания.
Вы видите, как разнообразны могут быть те сигналы, которые вызывают программы инстинктивных действий.
Из всего сказанного можно сделать два очень существенных вывода. Первый вывод заключается в том, что удивительные по своей целесообразности инстинктивные врожденные программы действий, которые у беспозвоночных являются основными формами поведения, построены по рефлекторным механизмам. Они вызываются элементарными факторами — относительно простыми сигналами, которые вызывают включение всей сложной программы. Такими факторами является отражение отдельных простейших свойств или признаков (блеск, вибрация, мелькание, колебание, затемнение темени, мягкая шерсть). Причем, во всех этих случаях это могут быть отражения несложных образов, а элементарно сенсорно воспринимаемых свойств, которые и включают сложные врожденные программы. Значит, врожденные сложные программы поведения включаются простейшими сенсорными факторами.
Второй существенный вывод заключается в том, что программы сложного инстинктивного поведения включаются не любыми свойствами, воспринимаемыми животными, а только теми свойствами, которые соответствуют способу жизни животных или, как говорят, их «экологии». Можно сказать, что экологические механизмы, определяющиеся экологическими условиями, иначе говоря, сложные врожденные программы поведения вызываются сигналами, которые соответствуют экологическим условиям жизни животных.
Можно привести несколько примеров, показывающие, что различные условия жизни (разная экология) может определить специфическую и очень различную избирательность к сигналам и очень различные реакции на одни и те же сигналы даже у животных очень близких семейств.
Существуют два очень близких вида птиц: домашняя утка и дикая кряква; домашняя утка питается растительной, а кряква — разложившейся животной пищей. Поэтому инстинктивные программы поведения вызываются у утки растительными запахами, а на запах аммиака утка никак не реагирует, а кряква же — наоборот, никак не реагирует на запахи растительные и остро реагирует на запах аммиака. Те сигналы, которые отражают образ жизни, включают в действие эти врожденные программы поведения. Существенно, что типовые способы существования животных определяют не только то, какие сигналы действуют на животное, но и то какие программы действий включаются этими раздражителями. Вот очень разительный пример: собака и лиса представляют зоологически очень близкие разновидности, но экологически они очень различны: собака живет в домашних условиях и питается готовой пищей, которую ее дает человек, а лиса живет в диких условиях и сама добывает себе пищу. Это формирует противоположное поведение, возникающей у обеих при виде пищи или ощущения запаха пищи: у собаки в этот случае начинает выделяться слюна (вся павловская физиология построена на изучении этого безусловного рефлекса), у лисицы возникает обратная реакция — запах или вид пищи тормозит слюну, потому что ей сначала надо добыть пищу, а выделение слюны может мешать добычи пищи. Значит в силу экологических условий один и тот же раздражитель вызывает разные реакции у собаки и лисы. На этот факт, показывающий зависимость даже безусловных реакций от экологических условий, следовало бы обратить особенно пристальное внимание.
Аналогичные факты зависимости избирательного отношения к разным сигналам от условий жизни (экологии животного) можно видеть и при изучении высших беспозвоночных.
Известно, что пчела обладает глазом, который может различать известные признаки формы, но какие из этих признаков реально используются как сигналы, которые вызывают известные инстинктивные программы поведения: подлетание, попытка выпускания хоботка и акт вытягивания сока? Для того, чтобы ответить на этот вопрос, немецкий психолог Фриш провел очень интересные опыты. Опыты заключаются вот в чем: становилось несколько баночек. В одних был сахарный раствор, в других вода без сахара. Баночки с сахарным раствором покрывались крышками с одним изображением (скажем, треугольником), а баночки, в которых не было сахара, покрывались крышечками с другим изображением, например, квадрата. Таким образом фигура треугольника всегда подкреплялась, а фигура квадрата оставалась без подкрепления. Ставится вопрос — возможно ли вызвать у пчелы различие этих форм? Опыты дали интересные и, на первый взгляд, неожиданные результаты. Казалось бы, такие простые геометрические фигуры, как треугольник или квадрат, легко различить, в то время как более сложные фигуры (например, пятиугольную или шестиугольную звезду или крестообразную фигуру с разным расположением лучей) различить труднее. Однако опыт показал обратное. У пчелы было трудно выработать различие простых геометрических фигур (например, вызвать реакцию на треугольник, квадрат или на круг и квадрат), но было очень просто выработать различие простых геометрических фигур (например, вызвать реакцию треугольника и квадрата или круга и квадрата), но было очень выработать различие более сложных фигур, изображенных на рис. 3. Дело в том, что эти более сложные фигуры по своим основным признакам (лучеобразный характер, изрезанность) напоминают цветы, а круг, квадрат и треугольник ничего не напоминают. Поэтому в процессе видового опыта сигналами, которые хорошо улавливают пчела или бабочка, стали какие — то признаки, напоминающие фигуру цветка. Какие же это признаки.
Вслед за Фишем были проведены опыты другим немецким исследователем, Матильдой Герц. Эти опыты показали, что признаком, который хорошо улавливается насекомым, является признак изрезанности, или признак радиального расположения лучей.
Совершенно то же самое выяснилось и при исследовании реакции на цвета. Оказалось, что у пчелы очень трудно выработать различие чистого зеленного от чистого красного цвета или ахроматических цветов, но сравнительно легче выработать различие смешенных цветов (желто — зеленого от желто — оранжевого). Это происходит потому, что цветы на которые садится пчела, всегда являются комплексными по своим цветовым оттенкам и эти комплексные оттенки прочно вошли в экологию пчелы. Поэтому она великолепно различает зелено — желтые цвета от зелено — голубых, красно — фиолетовые от ультрафиолетовых. Дифференцированные реакции на них и является составной частью ее естественного поведения, и этим определяется тонкость различая пчелой комплексных цветовых оттенков.
Все приведенные факты показывают, что сложнейшие инстинктивные программы поведения могут вызываться относительно простыми сигнальными признаками, и что эти врожденные программы вызываются принципиально тем же путем, как и более простые безусловные рефлексы.
Существенным является тот факт, что на этом этапе развития деятельность животных вызывается и регулируется не отражением сложных образов или сложных картин целой ситуации, а отражением элементарных свойств, отдельных изолированных раздражителей, действующих на животное. Вот почему эту стадию развития можно назвать сенсорной психикой, отличая ее от более сложность стадии перцептивной психики, на которой основным фактором, формирующим поведение животного, является отражение комплексных сложных форм или предметов, воспринимаемых животным. Об этой стадии перцептивной психики речь будет идти в следующей лекции.
Как было показано, эти признаки, получающие врожденные программы поведения, зависят от экологии животного, и в специальных экспериментах удалось подвергнуть их анализу и показать механизмы сложных врожденных программ поведения.
Вот каким образом был сделан решающе важный шаг в анализе инстинктивной деятельности.
Все эти положения дают возможность ответить и на второй важный вопрос — на вопрос о том, чем отличаются инстинктивные формы поведения от разумных форм. На этом вопросе следует остановиться подробнее.
Известно, что разумные формы поведения отличаются тонким учетом ситуации и значительной пластичностью. Они предполагают учет каждого изменения ситуации и пластичные изменения поведения, которое соответствовали бы новым условиям, появившимся во внешней среде. Естественно, что для этого необходим тонкий анализ условий среды, ставших перед животным соответствующей задачей, и выработка реакций, меняющихся при измененных условиях.
Существует ли такая пластичность поведения на этих стадиях эволюции, где доминируют врожденные наследственно закрепленные программы поведения? Обнаруживают ли инстинктивные формы поведения такую же изменчивость и пластичность, как и разумные формы поведения?
Наблюдения позволяют ответить на этот вопрос и обнаружить глубокое отличие инстинктивного поведения от разумного. Как показывают эти наблюдения, инстинктивные программы поведения являются целесообразными только в строго определенных ситуациях, в тех, которые и являются наиболее постоянными для способа жизни данного животного. Поэтому инстинктивные программы поведения, проявляющие максимум целесообразности в мало меняющихся условиях, становятся совсем не целесообразными, если условия, в которых находится животное, быстро меняются. Эта особенность характерна для основного биологического принципа существования насекомых: насекомые приспособлены к постоянным условиям среды с помощью прочных, унаследованных закрепленных программ поведения. Однако, если условия меняются, насекомые не могут приспособиться к ним путем выработки новых форм поведения и вымирают. Этим поведением насекомых и отличается коренным образом от поведения высших позвоночных.
Я уже привел выше примеры, показывающие с какой легкостью эти врожденные механизмы теряют свою адекватность при небольших изменениях среды. Вы помните, что комар откладывает яйца на блеск воды в пруде, и это целесообразно, но если он так же реагирует на блеск зеркала, поведение лишается целесообразности. Паук реагирует на вибрацию паутины, вызванной запутавшей в ней мухой, — и это целесообразно; но камертон, вызывающих такую же вибрацию паутины, — приводит к реализации той же программы поведения, и это уже перестает быть целесообразным. Следовательно, стадия сенсорной психики и вызываемого отдельными сигналами инстинктивного поведения еще не обеспечивают нужного анализа ситуации, и именно поэтому инстинктивное поведение может легко потерять свою целесообразность.
Относительно мало подвижности врожденных инстинктов как программ поведения, которые легко становятся в изменяющихся условиях нецелесообразными, можно показать на таком опыте.
1 2 3 4