каждая особь не должна вырабатывать свою программу поведения в индивидуальном опыте, и одновременно это поведение оказывается целесообразным, соответствуя тем условиям, среди которых живет данное животное.
Можно дополнить все эти факты рядом других, не менее удивительных примеров. Я ограничуся лишь одним из них, который я возьму из поведения низших позвоночных; этот пример является, может быть, самый изумительный из тех, которые были приведены выше. Известно, что личинка европейского угря в Балтийском и Северном морях совершают путешествие через всю Атлантику до Бермудских островов в Северной Америке, и только там, после того, как угрь окрепнет, он возвращается снова на родину. Это путешествие занимает три года, и личинки в один миллиметр диной покрывают расстояние в тысячи километров, каждый раз приходя в одно и тоже место, а затем возвращаясь обратно. В то же время личинки американского угря делают аналогичное путешествие в обратном направлении. И здесь сложное поведение оказывается точно программированным, хотя те ориентиры, по которым действует животное, остаются неизвестными. Аналогичное можно наблюдать, изучая перелеты птиц, в которых самое интересное заключается в том, что птицы делают перелеты, занимающие много и много тысяч километров, точно ориентируясь в направлении своего полета и точно возвращаясь к соответствующему сезону на исходное место.
Все это показывает, что многие формы поведения насекомых и низших позвоночных состоят из сложнейших врожденных программ, одинаковых для всех представителей данного вида и предельно целесообразных в обычных для животных условиях существования. именно и это дало возможность некоторым авторам определить инстинкт, как «целесообразное поведение без сознания цели» и указать на четыре основных качества такого инстинкта; наследственность и независимость от обучения, однородность, одинаковость у всех особей данного вида и приспособленность к условиям существования.
Теперь — то и возникает самая большая проблема; каким образом формируются эти сложнейшие формы поведения? Что лежит в их основе, что их вызывает? Чем они отличаются от подлинных разумных форм поведения? И, наконец, как эти врожденные формы поведения относятся к индивидуально изменчивым формам поведения животных? Эти вопросы я и попытаюсь осветить в дальнейшем изложении, хотя заранее хочу предупредить, что из этих вопросов решена лишь только основная небольшая часть, поэтому многие проблемы из организации инстинктивных программ поведения (например, перелет птиц) до сих пор остаются не раскрытыми в науке.
Обратимся к тем данным, которыми сейчас располагает наука для того, чтобы хотя бы немного осветить эту удивительную область.
Сложные виды инстинктов возникают, конечно, не у медузы или морской звезды; их еще нет у животных с сетевидной нервной системой; они еще только намечаются у животных с элементарными формами ганглионарной нервной системой (например, у червей). Лишь сложно построенная ганглионарная нервная система является аппаратом, который позволит осуществлять описанные выше наследственно программированные формы поведения.
Рассмотрим некоторые данные о строении ганглионарной нервной системы насекомых (пчелы, мухи, бабочки, жуки).
Остановимся на строении нервной системы пчелы и попытаемся найти в нем ответ на некоторые вопросы в механизме инстинктивного поведения.
Известно, что нервная система пчелы состоит из цепочки нервных узлов, расположенных по всей длине ее тела. Однако, эти узлы неодинаковые; узлы, расположенные на головном конце тела и тесно связанные с периферийными экстерорецепторами — имеют гораздо более крупные размеры и гораздо более сложное строение.
Рассмотрим их организацию подробнее.
Известно, что на переднем головном конце тела пчелы расположены рецепторы, значительно более дифференцированные и сложные, чем те рецепторы, которыми располагает червь. У пчелы есть, по сути говоря, все те органы чувств, которые есть у человека, а кроме того, есть и некоторые органы чувств, которых нет у человека. На передней части головы расположены обонятельные органы пчелы, включенные в усики, причем эти усики пчелы являются органами двойного значения: это орган для ощупывания и орган для обоняния. Комбинация этих двух рецепторов в органе дает возможность говорить о том, что пчела имеет своеобразные «топохимические» органы, которые отражают как форму предмета, так и его запах. Поэтому некоторые исследователи говорят о том, что пчела может воспринимать «круглый» запах и «угловатый» запах, получая одновременно и химические и топологические сигналы. Пчела обладает тончайшим обонянием, которое позволяет ей различать запах на длинном расстоянии. Тонкость обоняния пчелы проявляется, например, в том, что она может различать запах померанцевого масла, выделяя его из 140 других запахов.
У пчелы есть орган вкуса, причем вкусовые рецепторы расположены в хоботке, во рту, в ножках. Тонкость вкусовых ощущений меняется у пчелы в зависимости от ее состояния. Голодная пчела или бабочка различает очень тонкую концентрацию раствора сахара, а сытая пчела различает только более концентрированный.
У пчелы есть слуховые и вибрационные органы, воспринимающие колебания большого диапазона частот, причем эти органы слуха и вибрации расположены в перепонках, которые натянуты на ножки. Возможно, что насекомые различают гораздо более тонкие колебания звуковых волн, чем человек. Человек различает колебания частотой от 20 до 20 тысяч в секунду, а насекомые, по всем данным, реагируют и на ультразвуковые колебания. Возможно, что восприятие ультразвука этими тимпанальными перепончатыми органами создает у насекомых возможность локации, т. е. позволяет облететь в темноте те объекты, на которые они могли бы натолкнуться. Кстати, именно так и действует летучая мышь, которая может миновать все препятствия в темноте, потому что она обладает локационным аппаратом, позволяющим использовать для этой цели восприятие ультразвуковых волн.
У насекомых есть, наконец, и в высшей степени развитое зрение. Глаза насекомых, в отличии от глаз позвоночных, состоят из многих тысяч отдельных ячеек, каждая из которых свою световую точку, разлагая образ на массу отдельных элементов так, как это делается, например, в телевидении.
Таким образом у насекомых есть все органы чувств, которые есть и у высших животных, и, вероятно, еще некоторые нам неизвестные органы. Возбуждения, возникающие в этих органах, передаются затем в передний ганглий, который у червя носил еще скромный характер, у всех насекомых сильно развивается и обнаруживает уже очень сложное строение.
В этом переднем ганглии можно выделить три совершенно разные части: передняя часть, куда доходят волокна от зрительного рецептора; средняя часть, куда доходят волокна от обонятельного рецептора; задняя часть, куда доходят волокна из ротовой области. Таким образом, у пчелы есть дифференцированный передний ганглий, который во многих отношениях можно сравнить с передним мозгом позвоночных.
Значительную новизну представляет и гистологическое строение этого ганглия. Замечательный русский гистолог Заварзин показал, что передний ганглий у пчел построен совершенно не так, как у червей. Он построен не по принципу хаотичного скопления нейронов, а по принципу плоскостного расположения нейронов, или, как он говорил, по «экранному» принципу. В переднем ганглии пчелы, именно в той части, куда доходят волокна от зрительного рецептора, создается, как бы экранное расположение нервных элементов по плоскости. Это строение позволяет пчеле организовано отражать световые сигналы, доходящих из среды, и воспринимать ту конфигурацию, в которой расположены эти раздражители. Наоборот, в отличие от этого, строение обонятельной части переднего ганглия не имеет такого «экранного» строения и носит характер клубочков, которые расположены в беспорядке. Следовательно пчела имеет возможность отражать зрительные раздражения от «экрана», но обонятельные раздражения — более диффузно.
Этот передний ганглий пчелы и производит синтез обонятельных, зрительных и вкусовых раздражений; по всей вероятности, этот передний ганглий насекомого и служит аппаратом, который позволяет выработать сложные программы поведения. Эти сложные программы, вырабатываемые в переднем ганглии, переводятся на следующий грудной ганглий, который дает возможность перешифровать складывающие системы на двигательную программу и пустить в ход сложные двигательные программы поведения.
Характерно, как мы увидим дальше, что эти сложные программы поведения возникают в ответ на сигналы, полученные из среды, не вырабатываются каждым насекомым в процессе его жизненного развития, а в готовом виде существуют у всех представителей данного вида. Иначе говоря они закодировано наследственно, и доходящий до переднего ганглия раздражитель лишь возбуждает эти готовые программы, приводит их к реализации.
Вот то немногое, что известно о механизмах, лежащих в основе описанных сложнейших форм инстинктивного поведения высших беспозвоночных.
Указать нервные ганглии, которые осуществляют интеграцию раздражителей и являются аппаратом, в котором заложены врожденные программы поведения, это еще не значит сделать основной шаг для решения вопроса о механизмах этих форм поведения. Возникает основной решающий вопрос: чем вызываются и как протекают эти инстинктивные формы поведения. Возникают ли эти сложные программы в результате детального анализа ситуации или же в результате относительно простых стимулов, которые пускают вход программы, заложенные в нервных ганглиях, и ведут к дальнейшему развертыванию врожденных форм поведения? Если инстинктивные формы поведения возникают в результате сложного анализа окружающей обстановки и соответствующей синтетической работы — они приближаются к разумным формам психической деятельности; если же инстинктивные формы поведения осуществляются по наследственно закрепленным программам, но вызываются к жизни относительно простыми сигналами, которые служат лишь толчком к реализации сложных программ — то такое поведение по своему типу приближается к рефлекторному, и разница заключается только в том, что в простых рефлексах ответы носят относительно простой характер (выделение слюны, вздрагивание мышцы), а в интересующем нас случае ответом является целая программа, которая включается тогда, когда появляется известный сигнал. Ответу на этот вопрос и были посвящены многие исследования самого последнего времени; наибольший интерес здесь представляют исследования ряда немецких и английских исследователей; Лоренца, Тинбергена, Торпа и других, объединенных в целую школу, которая получила название «этология» («Этос» — действие, поведение, следовательно, этология — наука о поведении). В отличии от бихевиоризма — американская наука о поведении, этология занимается не только анализом индивидуально формируемых видов поведения (навыков), но главным образом, анализом механизма врожденных форм поведения и механизмов, которыми эти врожденные формы поведения вызываются к жизни.
Какие же основные положения выдвигаются представителями этологии? Инстинктивное поведение — говорят эти авторы — действительно является системой наследственно программированных действий, одинаковых для всех представителей данного вида. Однако вызываются эти действия совершенно определенными раздражителями и сигналами. Для каждого вида животных существует большой репертуар наследственно заложенных склонностей реагировать на определенные сигналы включением целой врожденной программы действий. Значит, для того, чтобы инстинктивное действие проявилось, нужен известный сигнал, известный раздражитель, который и включает сложные врожденные программы, которые наследственно сохраняются в нервных аппаратах передних нервных ганглиев. Тщательно изучая те сигналы, на которые животные предпочтительно реагируют включением таких врожденных программ поведения, и можно изучать основные механизмы инстинктов. Механизмы реакции на избирательные сигналы эти авторы называют термином «ИРМ», или по — немецки «ААМ». Таким образом, основная идея этологии заключается в том, что инстинктивное поведение вовсе не заключается в спонтанно возникающих программах, но в том, что эти программы возникают в ответ на определенный набор внешних раздражителей, которые можно изучить. Значит, к инстинктам можно подходить как к сложным детерминированным рефлекторным актам, которыми животное отвечает на появление вполне определенных внешних сигналов.
Как же можно показать правильность этой позиции? Попытаемся с этой точки зрения проанализировать некоторые из фактов инстинктивного поведения, которые я упомянул в первой части моей лекции.
Комар откладывает яички на поверхность воды. Это унаследованная и в высокой степени целесообразная программа поведения; однако, что является ее врожденным механизмом? На какой сигнал отвечает комар, когда кладет яички в воду? Естественно, что это поведение возникает тогда, когда наступает пора откладывать яички и когда создается биологическая необходимость этого действия, но, как показали опыты, для откладывания яичек необходим специальный сигнал и таким сигналом является блеск воды. Когда самка, которая должна откладывать яички, раздражается блеском воды, то она откладывает яички на блестящую поверхность. Было установлено, что достаточно показать комару зеркало или даже блестящее стекло, чтобы комар отложил яички на этой поверхности. Значит механизм этого инстинкта заключается в реакции на признак блеска, а вовсе не в разумной деятельности или расчете, в результате которого и возникает эта программа поведения.
Второй пример. Паук, который сидит в паутине набрасывается на муху, запутавшуюся в паутине, и пожирает ее.
1 2 3 4