Поми-
мо проведения растворов жилки придают листьям
прочность. Жилкование может быть перистым или сет-
чатым (у двудольных растений), параллельным или
-284-
Рис. 103. Жилкование листьев: А - парал-
лельное; Б, В - дуговое; Г, Д - сетчатое
дуговым (у однодольных). Край листовой пластинки
может быть ровным или изрезанным.
Листья располагаются на стеблях в определенном
порядке. Если они сидят на стебле по одному, чередуясь
друг с другом, такое расположение называется очеред-
ным (береза, яблоня, роза). При супротивном располо-
жении листья находятся по два друг против друга, при
мутовчатом - прикрепляются к стеблю пучками - му-
товками.
Характер расположения листьев на стебле и их
неодинаковые размеры обеспечивают примерно одина-
ковую освещенность всех листьев.
Строение листа. Сверху и снизу лист покрыт эпидер-
мисом - клетками кожицы, защищающей лист от высы-
хания, механических и других повреждений, от проник-
новения микроорганизмов в ткань листа. Между верх-
ним и нижним эпидермисом находится хлорофиллонос-
ная паренхима. Ее клетки различны по строению (рис.
104). Клетки, примыкающие к верхнему эпидермису, об-
разуют столбчатую ткань. Они располагаются перпенди-
кулярно поверхности листа и плотно примыкают друг
к другу. У большинства растений столбчатая ткань
однослойная, иногда двухслойная. Ее клетки содержат
множество хлоропластов, осуществляющих фотосинтез.
-285-
Рис. 104. Внутреннее строение листа:
1 - кожица, 2 - устьице, 3 - столбчатая паренхима. 4 - губчатая парен-
хима, 5- жилка (сосудисто-волокнистый пучок)
К нижнему эпидермису примыкает губчатая ткань,
состоящая из клеток неправильной формы с пространст-
вами между ними-межклетниками. Хлоропластов
в клетках губчатой ткани меньше; помимо фотосинтети-
ческой функции эта ткань осуществляет функцию газо-
обмена.
Газообмен и испарение воды осуществляются через
специальные образования-устьица (рис. 105). Усть-
ице состоит из двух клеток эпидермиса, которые назы-
ваются замыкающими. Между замыкающими клетками
Рис. 105. Строение устьица. А - вид сверху. Б - поперечный разрез:
1 - замыкающая клетка, 2 - устьичная щель, S - воздушная полость,
4 - клетка кожицы. 5 - хлоропласты
-286-
имеется щель, которая открывается или закрывается
в зависимости от величины тургорного давления в них.
Щель ведет в воздушную полость, края которой состав-
ляют паренхимные клетки. На 1 мм поверхности листа
располагается от 40 до 300 устьиц. При этом у наземных
растений устьица находятся на нижней стороне листа,
у водных - на верхней. Через устьица в межклетники
фотосинтезирующей паренхимы поступает СО2 и выхо-
дят О2 и Н2О.
Процесс испарения воды листьями имеет большое
значение в жизни растения. Испарение способствует
передвижению воды и растворенных в ней веществ от
корней к листьям, охлаждению растения и служит за-
щитой от перегрева. У видов, интенсивно испаряющих
воду, разница между температурой воздуха и темпера-
турой листа может достигать 15 ЇС. Интенсивность ис-
парения регулируется при помощи устьиц. Освещение
листа приводит к открыванию устьиц, в темноте они
закрыты. Устьица закрываются также днем, в сильную
жару. Происходит это следующим образом. Замыкаю-
щие клетки устьиц содержат хлоропласты. При освеще-
нии листа в них начинается фотосинтез, образуются
сахара и осмотическое давление в клетках возрастает.
Вследствие усиленного притока воды тургор замыкаю-
щих клеток увеличивается, их стенки растягиваются и
устьичная щель раскрывается. При отсутствии фотосин-
теза (в темноте) и при усиленном испарении воды
в жаркий день тургор замыкающих клеток ослабевает и
устьица закрываются.
В состав листа входит и механическая ткань, наряду
с жилками обеспечивающая его упругость и эластич-
ность. Механическая прочность листа у ряда растений
увеличивается благодаря восковидному налету, покры-
вающему эпидермис.
Влияние экологических факторов на строение листа.
Строение листьев в большой мере зависит от условий
обитания растений. Например, у водных растений
листья тонкие, механическая ткань и сосудисто-волок-
нистые пучки слабо развиты. Слабое развитие проводя-
щих пучков обусловлено тем, что водные растения по-
глощают СО2 и минеральные соли непосредственно из
воды через клетки эпидермиса, а почти полное отсутст-
вие механических тканей - тем, что листья поддержи-
ваются водой. В тканях водных растений хорошо раз-
виты межклетники, воздушные полости, что улучшает
-287-
газообмен и повышает их плавучесть. У плавающих
листьев устьица расположены только на верхней сто-
роне листа, у погруженных листьев устьиц нет. Особен-
ностью водных растений является и нахождение хлоро-
пластов в клетках эпидермиса. У наземных растений
в эпидермисе хлоропластов нет, за исключением замы-
кающих клеток устьиц.
В засушливых местообитаниях листья могут служить
для запасания воды (алоэ), которую они очень медлен-
но расходуют. У таких растений воды испаряется очень
мало благодаря малому числу устьиц и сильному разви-
тию кутикулы. Приспособлениями к существованию
в засушливых местах служат также утолщения стенок
эпидермиса и образование покровными клетками воско-
вого налета, густое опушение листьев. У некоторых ра-
стений устьица находятся в углублениях листа, что так-
же уменьшает испарение. Листья многих злаков в жар-
кое время дня свертываются в трубку. Устьица оказы-
ваются на внутренней поверхности трубки и изолиру-
ются от окружающего сухого воздуха. В полости трубки
концентрация водяных паров повышается, что приводит
к ослаблению транспирации.
Видоизменения листьев. В процессе приспособления
к условиям окружающей среды листья помимо основ-
ных приобретают дополнительные функции. Защитную
и влагосберегающую роль играет преобразование
листьев в колючки у барбариса и кактуса. У гороха ви-
доизменением листьев являются усики, с помощью ко-
торых растение цепляется за опору. У репчатого лука
листья превратились в сочные чешуи, запасающие пита-
тельные вещества. Тонкие наружные чешуи играют за-
щитную роль.
Обитание растений на почвах, бедных азотистыми
веществами, привело к формированию из листьев лов-
чих аппаратов, служащих для захвата и переваривания
насекомых (росянки, некоторые лианы).
ОРГАНЫ ПОЛОВОГО РАЗМНОЖЕНИЯ
ЦВЕТКОВЫХ РАСТЕНИЙ
Цветок
Цветок - орган семенного размножения растений.
Он представляет собой видоизмененный, укороченный и
ограниченный в росте побег, служащий для полового
-288-
Рис. 106. Схема строения цветка покрыто-
семенного растения. А - общий вид свер-
ху, Б -продольный разрез:
1 - чашелистики, 2 - лепестки, 3 - тычинки,
4 - пестики, 5 - цветоножка. 6 - цветоложе
размножения (рис. 106). Цветок заканчивает собой сте-
бель. главный или боковые. Часть стебля под цветком,
лишенная листьев, называется цветоножкой. Нередко
цветоножка сильно укорочена или отсутствует. Такие
цветки называются сидячими. Цветоножка продолжа-
ется в цветоложе, на котором располагаются все части
цветка. В центре цветка находится пестик - женская
часть цветка. Пестик образует видоизмененные листоч-
ки - плодолистики. Он состоит из рыльца, столбика и
завязи. Завязь защищает семяпочку, которая в ней на-
ходится, от неблагоприятных факторов среды. Закрытое
расположение семяпочки в завязи отличает покрытосе-
менные растения от голосеменных, у которых семяпочки
лежат открыто. Пестик окружен тычинками, в которых
различают тычиночную нить и пыльник. Пыльник со-
стоит из двух половинок, каждая из которых, в свою
очередь, включает два микроспорангия (пыльцевых
мешка). Таким образом, каждая тычинка несет четыре
микроспорангия. Тычинки и пестики окружены венчи-
ком, который состоит из лепестков. Вокруг лепестков,
в свою очередь, расположены чашелистики. Лепестки и
чашелистики образуют околоцветник. Чашелистики
происходят от листьев и выполняют защитную функцию.
Полагают, что у ряда растений лепестки произошли от
тычинок, у других - от листьев, так же как и чашели-
стики. Функция лепестков - привлечение насекомых-
опылителей.
Цветки, которые несут и тычинки и пестики, называ-
ются обоеполыми. Цветки, у которых имеются только
тычинки или только пестики, носят название однополых.
Разделение полов биологически целесообразно, так как
опыление цветка пыльцой с другого растения увеличи-
вает комбинативную наследственную изменчивость ор-
-289-
ганизмов. Растение, на котором образуются тычиночные
(мужские) и пестичные (женские) цветки, называются
однодомными (обоеполыми). Если мужские цветки
располагаются на одном растении, а женские - на дру-
гом, то такие растения носят название двудомных
(однополых). Число частей околоцветника, количество
тычинок и пестиков у каждого вида, как правило, по-
стоянно. В состав цветка входят особые железы - нек-
тарники, образующие сахаристую жидкость - нектар.
Его собирают насекомые-опылители, которые переносят
пыльцу с одного цветка на другой. Многие растения
опыляются птицами, использующими в пищу нектар
(колибри, цветочницы, нектарницы и др.). Образую-
щаяся в пыльниках пыльца обычно недолговечна.
Например, у ячменя и кукурузы пыльца сохраняет
жизнеспособность не более двух дней, у цитрусовых -
4-6 дн, у ржи - 12 ч.
Соцветия
Иногда растение образует лишь один цветок (тюль-
пан). Но обычно цветки собраны в соцветия. Соцве-
тие - это группа из нескольких цветков, расположен-
ных на одном цветочном стебле, или цветоножке. Разли-
чают несколько типов соцветий (рис. 107). Соцветие,
в котором от верхушки стебля отходят короткие цвето-
ножки, называется простым зонтиком (вишня, яблоня).
Несколько простых зонтиков могут образовывать
сложный зонтик (морковь, укроп, петрушка). Соцветие
из цветков, располагающихся на цветоносном стебле и
не имеющие цветоножек, называется простым колосом.
Если соцветие состоит из нескольких колосков, его на-
зывают сложным колосом (пшеница, рожь, ячмень).
Другая группа соцветий возникает из боковых цвето-
носных побегов. Наиболее простое соцветие этого ти-
па - кисть с цветками на ножках, выходящих из пазух
листьев (черемуха, ландыш, капуста). Отдельные цвет-
ки у этих растений расположены на боковых цветонож-
ках, отходящих от одной общей. Из кисти в результате
ветвления боковых осей возникает метёлка (овес, си-
рень) . У одуванчика, подсолнечника мелкие цветки рас-
положены на утолщенной части стебля - цветоложе и
образуют корзинку. Существуют и другие формы соцве-
тий. Строение одиночных цветков и соцветий имеет при-
-290-
Рис. 107. Соцветия:
1 - кисть, 2 - метелка. 3 - колос, 4 - зонтик, 5 - сложный зонтик.
6 - корзинка, 7 - головка
способительный характер и обусловлено различными
способами опыления растений.
Половое размножение цветковых растений
Опыление. Опылением называют перенос пыльцы
с тычинок на рыльце пестика. Известны два типа опыле-
ния: самоопыление и перекрестное опыление. Самоопы-
лением пределах одного цветка всегда происходит у ра-
стений, образующих нераскрывающиеся цветки (неко-
торые виды фиалок, арахиса, ячменя и др.), но наблю-
дается и у некоторых раскрывающихся обоеполых цвет-
ков, когда на одном растении образуются и мужские и
женские цветки.
Если перенос пыльцы осуществляется между цвет-
ками разных особей, то в этом случае опыление назы-
вают перекрестным. Этот тип опыления у цветковых
растений является основным. Перекрестное опыление
осуществляется разными способами: с помощью насеко-
-291-
мых, птиц, летучих мышей, а также агентов неживой
природы- ветра и воды (у водных растений).
В процессе естественного отбора у растений вырабо-
тались различные приспособления, облегчающие опы-
ление. Так, у растений, опыляемых насекомыми, лепест-
ки цветков ярко окрашены, хорошо заметны. Дополни-
тельным средством привлечения опылителей служит
сильный запах, источаемый цветками, особенно для
тех, которые распускаются ночью. Растения, опыляемые
ветром, имеют невзрачные цветки, околоцветник у них
плохо развит или отсутствует. Ветроопыляемые расте-
ния растут большими массивами, что облегчает опыле-
ние легкой пыльцой, переносимой ветром на десятки и
сотни метров (орешник, береза, крапива, рожь, кукуру-
за). У водных растений пыльца распространяется либо
в толще воды (роголистник, болотник и др.), либо на ее
поверхности (валлиснерия, элодея).
Биологическая целесообразность перекрестного
опыления, увеличивающего генетическое разнообразие
внутри вида. обусловила появление различных приспо-
соблений, предотвращающих самоопыление. Наиболее
эффективна двудомность (однополость) растений, при
которой самоопыление исключено. Таковы ивы, тополя,
осина, облепиха, конопля и многие другие. У однодом-
ных (обоеполых) растений, к которым относятся огур-
цы, тыква, кукуруза, дуб, береза и др., вероятность
самоопыления (с помощью ветра или насекомых) повы-
шается. К механизмам, предотвращающим самоопыле-
ние, относятся: самонесовместимость, когда пыльца.
попадающая на рыльце пестика того же растения, не
прорастает или же развитие пыльцевой трубки быстро
прекращается: неодновременное созревание пыльников
и пестиков: недоразвитие или дегенерация мужской
либо женской части цветка, при этом цветок функциони-
рует как однополый.
Однако самоопыление служит резервным способом
опыления в тех случаях, когда из-за неблагоприятных
условий перекрестное опыление не произошло.
В целом самоопыление, как вынужденное, так и
постоянное, чаще наблюдается у однолетних растений,
чем у многолетних. Это связано с сильными колеба-
ниями численности однолетних растений в разные годы.
Самоопыление позволяет образовать семена небольшо-
му числу растений и сохранить таким путем популя-
цию.
1 2 3 4