ТКАНИ ВЫСШИХ РАСТЕНИЙ
В процессе эволюции сформировались различные
группы растений, стоящие на разном уровне организа-
ции. У одноклеточных (хламидомонады, диатомовые во-
доросли) все процессы жизнедеятельности осуществля-
ются одной клеткой. У низших многоклеточных растений
(например, у нитчатой водоросли спирогиры) все клетки
выполняют одинаковые жизненные функции, а потому
имеют сходное строение. У высших растений совершен-
ствование организации сопровождалось усложнением
внутреннего строения - появлением органов и тканей.
Ткань - это совокупность клеток, сходных по морфоло-
гическим и физиологическим признакам и выполняющих
определенные функции. Орган состоит обычно из не-
скольких тканей. В процессе эволюции наиболее совер-
шенные ткани сформировались у цветковых растений
(рис. 95).
Различают образовательные, покровные, проводя-
щие, механические, основные и выделительные (секре-
торные) ткани. Тело растений формируется и растет в ре-
-268-

Рис. 95. Ткани семенных растений: А - покровная ткань - кожица
листа; Б-покровная ткань-пробка, В-механическая ткань;
Г - запасающая ткань клубня картофеля: Д - проводящая ткань;
1 - клетки кожицы, 2 - устьице, 3 - поперечный разрез, 4 - продольный
разрез, 5-9 - сосуды, 10 - ситовидные трубки
зультате деятельности образовательной ткани (камбия).
Клетки этой ткани долго сохраняют способность к деле-
нию. Образовательная ткань входит в состав кончика
корня и конуса нарастания стеблей, что делает возмож-
ным их нарастание в длину. В толщину корень и стебель
растут за счет деления клеток камбия, который тоже
представляет собой образовательную ткань.
Клетки прочих тканей к делению неспособны, и их
число увеличивается за счет деятельности образова-
тельной ткани: размножения ее клеток и последующей
дифференцировки.
Кроме верхушечной почки стебля и концевых отде-
лов корня эта ткань располагается параллельно боко-
вым поверхностям осевых органов, образуя цилиндры,
на срезах имеющие вид колец. Образовательная ткань
сохраняется в виде отдельных участков в зонах активно-
го роста (у оснований междоузлии, в основаниях череш-
ков листьев).
Покровные ткани растений находятся на границе с
внешней средой и защищают их от высыхания, механи-
ческого повреждения, действия высоких и низких темпе-
-269-
ратур, чрезмерного испарения воды, проникновения
микроорганизмов. Они состоят из плотно сомкнутых
живых или, реже. мертвых клеток. В ряде случаев пок-
ровные ткани принимают участие и в регуляции газооб-
мена.
Покровные ткани - эволюционно очень древние об-
разования, они возникли при выходе растений из водной
среды на сушу. К покровным тканям относятся эпидер-
ма (кожица), пробка и корка. Эпидерма в виде одноряд-
ного слоя клеток покрывает листья и молодые зеленые
побеги. Наружная поверхность клеток этой ткани часто
одета кутикулой или восковым налетом, особенно разви-
тых у растений засушливых местообитаний.
Основные функции эпидермы - защитная и регуля-
ция газообмена и испарения воды (через устьица).
Под эпидермой стеблей и корней располагается
пробка. Она возникает из мертвых клеток основной па-
ренхимы и постепенно сменяет эпидерму, вследствие
чего к осени зеленый цвет побегов переходит в бурый.
Клетки пробки пропитаны жироподобным веществом,
непроницаемым для воды и газов. Многослойная пробка
образует вокруг стебля своеобразный чехол, предохра-
няющий живые ткани от иссушения, резких температур-
ных колебаний, проникновения микроорганизмов, спор
грибов. На некоторых деревьях (пробковый дуб) слой
пробки достигает нескольких сантиметров в толщину.
В то же время живые ткани, лежащие под пробкой,
нуждаются в газообмене и удалении избытка влаги.
Эту функцию выполняют разрывы в пробке, заполнен-
ные рыхло расположенными клетками - так называе-
мые чечевички (рис. 95, Б). Их много на дыхательных
корнях тропических деревьев, растущих на болотах.
Пробка вместе со слоями отмерших клеток других
тканей входит в состав корки. Толстая корка предохра-
няет стволы деревьев от механических повреждений,
лесных пожаров, резкой смены температур и т. п. Кор-
ка ежегодно наращивается за счет клеток находящегося
под ней камбия. Проводящие ткани служат для распро-
странения по всему растению веществ, всасываемых
корнями, и веществ, образующихся в листьях я молодых
стеблях. Различают дальний, или осевой, транспорт
веществ (от листьев к корням и от корней к листьям) и
ближний, или радиальный.
Проводящая система растений состоит из двух ча-
стей. Одна часть (ксилема, или древесина) обеспечива-
-270-
ет восходящий ток воды и минеральных солей, другая,
располагающаяся кнаружи от древесины (флоэма),
служит для проведения (нисходящий ток) продуктов
фотосинтеза к местам их использования или отложения
в запас (подземные органы, созревающие плоды и семе-
на и др.) и входит в состав луба.
Дальний, или осевой, восходящий ток осуществляет-
ся по трахеидам и сосудам. Трахеиды - мертвые вытя-
нутые клетки, лишенные цитоплазмы, имеющие одревес-
невшие стенки, в которых находятся поры - углубле-
ния, затянутые поровой мембраной. Через поровую мем-
брану происходит фильтрация растворов. Ток жидкости
по трахеидам медленный, так как поровая мембрана
препятствует движению воды. Трахеиды встречаются
у всех высших растений, а у большинства хвощей, плау-
нов, папоротников и голосеменных служат единственны-
ми проводящими элементами ксилемы.
Из трахеид возникла более современная проводящая
система - сосудистая, наибольшего развития достиг-
шая у покрытосеменных. Сосуды представляют собой
полые трубки, состоящие из отдельных члеников, распо-
ложенных друг над другом. В члениках имеются сквоз-
ные отверстия - перфорации, благодаря которым быст-
рота тока растворов многократно увеличивается.
Наиболее совершенный тип членика сосуда тот, у кото-
рого поперечные стенки клеток разрушены. Оболочки
сосудов пропитываются лигнином и придают стеблю
дополнительную прочность.
Нисходящий ток органических веществ осуществля-
ется по ситовидным трубкам, входящим в состав прово-
дящей ткани-флоэмы (луба). Помимо ситовидных
трубок, флоэма содержит элементы механической ткани,
паренхимные клетки и др. Ситовидные трубки состоят из
члеников, поперечные перегородки которых пронизаны
мелкими отверстиями, образующими как бы сито. Клет-
ки ситовидных трубок лишены ядер, но содержат живую
цитоплазму, посредством выростов составляющую еди-
ное целое с цитоплазмой соседних клеток. Скорость дви-
жения по ситовидным трубкам меньше, чем скорость
движения по сосудам. Ситовидные трубки функциони-
руют 3-4 года, затем отмирают и замещаются новыми
живыми клетками - производными камбия.
Элементы проводящей системы вместе с волокнами
механической ткани образуют пучки. Сосудисто-волок-
нистые пучки хорошо видны в листьях в виде жилок, они
-271-
распространены в стебле, корнях, плодах и объединяют
растение в единое целое.
Механические ткани обеспечивают прочность орга-
нов растения. Благодаря им растения способны сопро-
тивляться нагрузкам на растяжение, сжатие и изгиб.
Прочность и упругость клеток механических тканей
достигается утолщением и одревеснением их оболочек.
В молодых участках растущих органов механических
тканей нет. Это объясняется тем, что живые клетки,
находясь в состоянии тургора, благодаря плотным кле-
точным стенкам приобретают упругость.
Механические ткани наиболее развиты в стебле, где
они представлены лубяными и древесинными волокнами
(эволюционно древесные волокна сформировались из
трахеид). В корнях механическая ткань сосредоточена
в центре органа. У многих растений волокна механиче-
ской ткани окружают проводящие пучки снаружи.
Прочность стебля растений обеспечивается также одре-
весневшими стенками клеток проводящей ткани.
Основная ткань, или паренхима, состоит из живых,
как правило, тонкостенных клеток, располагающихся
между другими постоянными тканями. В зависимости от
функции основная ткань подразделяется на несколько
групп: ассимиляционную, запасающую, водоносную и
воздухоносную.
Клетки ассимиляционной ткани содержат хлоро-
пласты, в них осуществляется фотосинтез. Они распо-
лагаются под прозрачной эпидермой. Основная масса
ассимиляционной ткани сосредоточена в листьях, мень-
шая часть - в молодых зеленых стеблях.
В запасающих тканях откладываются белки, жиры,
углеводы и другие вещества. К ним относятся эндосперм
и зародыши семян, клубни, луковицы и т. п. Клетки за-
пасающей ткани имеются в стеблях, корнях и корневи-
щах. Местом хранения резервных веществ может быть
и цитоплазма проводящих (живых) тканей.
Часть клеток основной ткани служит для запасания
воды. Водоносная паренхима содержится в стеблях и
листьях растений пустынных местообитаний (кактусы,
агавы, алоэ) и солончаков. Клетки, основной функцией
которых служит запасание воды, есть и у других расте-
ний (злаки). Удержанию воды в этих клетках способ-
ствуют находящиеся в них слизистые вещества.
Многие растения (особенно водные и болотные)
нуждаются в дополнительном снабжении своих органов
-272-
кислородом. Этой цели служит рыхлая паренхима с раз-
витыми межклеточными пространствами (межклетни-
ками), в которые проникает воздух.
Во всех органах растений имеются клетки или груп-
пы клеток, которые образуют секрет - особые продукты
метаболизма, используемые растением для регуляции
физиологических функций или выделяемые наружу.
Такие клетки (или группы клеток) объединяются под
названием выделительные (секреторные) ткани. Сюда
относятся смоляные и эфирномасляные ходы, железы,
железистые волоски, нектарники, а также образования,
выделяющие капельно-жидкую воду.
Капельно-жидкая вода выделяется в основном у оби-
тателей влажных мест особыми водяными устьицами.
Секреты, образуемые выделительными тканями, вы-
полняют разнообразные функции. Это может быть за-
щитная функция: при ранении стебля возникающий
дефект ткани восполняет смола или бальзам. Функцию,
способствующую опылению, выполняют выделяющиеся
в цветках ароматические и сахаристые вещества, при-
влекающие насекомых-опылителей. Некоторые типы
секреторных клеток служат для накопления ядовитых
или нерастворимых продуктов обмена веществ, исклю-
чаемых из метаболизма (например, оксалата кальция,
см. рис. 53). Такие вещества удаляются из растения при
опадении листьев, слущивании корки и т. п.
К выделительным тканям относятся млечники, или
млечные сосуды, клетки которых образуют млечный сок
(латекс). Млечный сок имеет обычно молочно-белый
цвет (иногда окрашен) и содержит различные биологи-
чески активные вещества, в том числе алкалоиды, жир-
ные масла, белки и др. В млечном соке некоторых расте-
ний (гевея бразильская) содержится значительное ко-
личество каучука, в связи с чем их выращивают для
промышленных целей.
ОРГАНЫ ВЫСШИХ РАСТЕНИЙ
Органом называется часть организма, имеющая
свойственную лишь ему форму и строение, состоящая из
нескольких тканей, занимающая определенное положе-
ние в организме и выполняющая специфическую функ-
цию. Выделяют две группы органов растений: вегета-
тивные (поддерживающие жизнь организма) и репро-
дуктивные (органы размножения).
-273-
ВЕГЕТАТИВНЫЕ ОРГАНЫ ВЫСШИХ РАСТЕНИЙ
К вегетативным органам высших растений относят
корень, стебель и лист. Исторически органы растений
возникли позднее, чем ткани. Если ткани явились ре-
зультатом приспособления растений к жизни на суше,
т. е. в двух средах - воздушной и почвенной, то органы
сформировались вследствие дифференциации тела ра-
стения в зависимости от выполняемой функции. Наибо-
лее древний орган - побег (у псилофитов), выполняв-
ший все функции вегетативных органов. Корень возник
позднее и произошел от корнеподобных веточек, с по-
мощью которых псилофиты укреплялись в почве (см.
рис. 60).
Листья образовались в результате уплощения конце-
вых отделов разветвлений побега древних растений.
Корень
Функции корня заключаются в закреплении расте-
ния в почве, поглощении из почвы воды и минеральных
веществ, запасании питательных веществ, синтезе фи-
зиологически активных веществ (гормонов и др.).
Совокупность корней одного растения составляет
корневую систему (рис. 96). В состав корневой системы
входят главный корень, боковые и придаточные корни.
Главный корень происходит от зародышевого корешка.
От него, в свою очередь, отходят боковые корни, которые
могут ветвиться. Корни могут происходить также от
надземных частей растения-листьев или стебля. Та-
кие корни называются придаточными. На способности
растений образовывать придаточные корни основано
размножение их черенками.
Известны два типа корневых систем - стержневая
и мочковатая. У стержневой корневой системы, свойст-
венной большинству двудольных растений, главный ко-
рень хорошо выражен. Если зародышевый корешок
быстро отмирает, вместо него у основания побега обра-
зуются придаточные корни, приблизительно сходные по
размерам. От них отходят боковые корни. Так формиру-
ется мочковатая корневая система, свойственная одно-
дольным растениям и многим травянистым двудольным.
Корень обладает неограниченным ростом. Растет он
верхушкой, где сосредоточена образовательная ткань.
Верхушка корня защищена корневым чехликом. Кроме
-274-

Рис. 96. Типы корневой системы: А - стержневая,
Б - мочковатая;
1 - главный корень, 2 - боковые корни, 3 - придаточные
корни
защитной функции корневой чехлик выполняет и дру-
гую, не менее важную - функцию определения направ-
ленности роста корня. Клетки чехлика способны реаги-
ровать на влияние силы тяжести и обусловливают поло-
жительный геотропизм корня.
1 2 3 4