Они проявляются в отказе от пищи, потребление которой вызвало болезненное состояние. Очень часто аверсии возникают к вполне доброкачественной пище, прием которой случайно совпал с каким-либо заболеванием. Формирующееся при этом отвращение к данной пище может сохраняться очень долго.
Для условно-рефлекторных вкусовых аверсии характерны следующие особенности. Они вырабатываются при однократном сочетании потребления определенной пищи с болезненным состоянием (часто с расстройством пищеварения). В отличие от условных рефлексов, вырабатываемых на звук, свет и другие раздражители, вкусовые аверсии формируются даже в тех случаях, когда между действием условного сигнала (новый вкус) и безусловным подкреплением (болезненное состояние) проходит несколько часов. Важно отметить, что у самцов длительность сохранения аверсии значительно больше, чем у самок.
Вкусовые аверсии начинают вырабатываться с первых часов жизни щенка. Вместе с тем на отдельных этапах его развития характер выработки и угашения аверсии существенно разнится, что определяется многими факторами и, в частности, степенью зрелости некоторых отделов мозга.
Интересно следующее обстоятельство. Казалось бы, при выработке и сохранении аверсии имеет значение только соотношение вкуса данной пищи и совпавшего с ней болезненного состояния. В действительности же аверсия еще зависит и от окружающей обстановки. Она гораздо быстрее угашается в помещениях, где собака содержится постоянно, чем в незнакомой обстановке. По-видимому, в первом случае пищевая доминанта оказывает тормозное действие на оборонительную. Следовательно, при отказе собаки от определенной пищи эту реакцию можно снизить кормлением в обычной для животного обстановке (а в поездку нужно брать нравящуюся собаке еду).
Проблема вкусовых аверсии важна не только для разработки пищевых рационов, обеспечивающих оптимальное проявление высшей нервной деятельности и соответственно служебные качества собаки. О возможном формировании аверсии к определенному виду пищи или анорексии — сниженного аппетита — нужно помнить при ознакомлении животного с новым видом корма и введении в организм различных фармакологических препаратов. Многие лекарства наряду с целительным эффектом приводят к дискомфорту, болезненному состоянию, которое ассоциируется с приемом пищи. Возникающий впоследствии отказ от пищи может быть принят за нарушение обмена веществ и регуляции аппетита. В действительности же здесь проявляется типичная условно-рефлекторная аверсия, после угашения которой пищевое поведение полностью восстанавливается. Такова, вероятно, природа многих извращений аппетита комнатных собачек — в период ознакомления щенка с разными кормами его усиленно «пичкают» различными лекарствами, не согласуя с этим режим кормления, а затем удивляются тому, что выросшая собака не ест мясо, кашу, суп и др. Для того чтобы избежать извращений аппетита нужно учитывать то, что аверсия тем слабее, чем больше времени прошло между действием условного сигнала (вкуса) и отрицательным подкреплением (лекарственной интоксикацией). Целесообразно максимально увеличивать интервалы между последним кормлением и дачей лекарства.
На примере формирования пищевой мотивации мы рассмотрели некоторые стороны удовлетворения биологических потребностей организма, но не коснулись одной из главных проблем физиологии высшей нервной деятельности — выяснения механизмов подкрепления. Поэтому необходимо перейти к описанию эмоций, без которых невозможно осуществление целенаправленного поведения.
3.9. ЭМОЦИИ
Биологические потребности, трансформирующиеся в мотивации, могут быть удовлетворены лишь в случае, когда последним сопутствует переживание удовольствия или неудовольствия. Мотивации и эмоции столь тесно связаны, что принято говорить о мотивационно-эмоциональных реакциях. Казалось бы, их нельзя разделить, однако экспериментально установлено, что можно исследовать их изолированно, поскольку они связаны с разными морфофункциональными системами. Такая возможность появилась лишь недавно в связи с успехами нейрофизиологии.
В прошлом о мотивационно-эмоциональной сфере животного судили по его поведению. В обыденной жизни человек издавна привык оценивать. переживания животного по мимике, позе, определенным двигательным и голосовым реакциям. Невольно такие проявления поведения сопоставлялись с собственными переживаниями. Ч.Дарвин оставил в стороне анализ субъективного аспекта эмоций. Показав, что мимико-жестикуляционные реакции являются компонентами агрессивного, оборонительного и других форм поведения, он оценивал их как сформировавшиеся в процессе естественного отбора приспособительные механизмы.
Открытие эмоциогенных центров положило начало новой эпохе в изучении внутреннего мира животных. Оказалось, что раздражая отдельные структуры мозга погруженными в них электродами, можно вызвать положительные или отрицательные реакции. Если кончик электрода находится в «зоне награды», у животного вырабатывается инструментальный условный рефлекс: оно начинает самостоятельно нажимать на педаль, включающую раздражающий ток. При попадании кончика электрода в «зону наказания», животное при включении тока отскакивает от педали и в дальнейшем к ней не приближается. Оказалось, что побуждение к самораздражению «зоны награды» бывает сильнее, чем голод, и животные могут часами ее стимулировать, забывая о еде. В процессе самораздражения они могут выбирать силу тока и ритм нажатий на педаль, обеспечивающие наиболее высокий уровень положительного подкрепления.
Состояние «зон награды», связанных с формированием положительного эмоционального состояния, зависит от баланса биологически активных веществ в центральной нервной системе (дофамина, норадреналина, серотонина, опиоидов и др.). Введение в организм препаратов, изменяющих этот баланс, может существенно сказаться на эмоциональной сфере, что следует учитывать при желании фармакологически активизировать поведение собаки.
Выше были приведены сведения о роли биологически активных веществ в сохранении и извлечении памятного следа. По-видимому, процессы, лежащие в основе памяти, в значительной степени зависят от эмоций, на фоне которых происходит обучение, а следовательно, многие фармакологические препараты, используемые для улучшения обучения, действуют на память опосредовано, изменяя состояние эмоциогенных систем мозга. Именно этим можно объяснить разнонаправленное влияние катехоламинов и серотонина на обучение при эмоционально-положительном и эмоционально-отрицательном подкреплениях.
Весьма важно, что, как показали эксперименты, низкий и высокий уровни эмоционального напряжения отрицательно сказываются на обучении и сохранении навыка. Наиболее благоприятен средний его уровень, обеспечивающий умеренную активацию мозга. На таком фоне эмоции оказывают благоприятное влияние на состояние внутренних органов, на сенсорные процессы (зрение, слух, обоняние и др.). При определении желательного уровня нагрузки на животное должны быть учтены его возраст и индивидуальные особенности. Определенный гормональный фон и содержание активных веществ во внутренней среде организма оказывают на эмоциональное состояние существенное влияние.
3.10. НАРУШЕНИЯ ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ
Сочетание нейрохирургических вмешательств в определенные отделы мозга и условно-рефлекторного метода привело к пониманию многих сторон высшей нервной деятельности. Анализ ее нарушений расширил представления о работе мозга в норме и при патологии. Хотя указанные вмешательства вызывают необратимые изменения, наличие компенсаторных процессов в некоторых случаях смягчает проявления патологии поведения. Вносить коррекцию в поведение животного позволяет психофармакология. В рамках настоящей книги имеет смысл рассмотреть лишь временные нарушения высшей нервной деятельности (даже если они длительны) и возможности их устранения.
Под действием стресса у животного могут развиться длительные отклонения от нормы как в поведении, так и в вегетативной сфере. Они относятся к категории неврозов и выражаются в нарушении ориентировочно-исследовательского рефлекса, в неадекватных реакциях на сигналы из внешней среды, в дефектах памяти, в плохой обучаемости, нестабильном проявлении навыков, недостаточной пространственной ориентации, эмоциональных сдвигах, а также в патологических изменениях со стороны сердечно-сосудистой, пищеварительной, эндокринной и других систем организма.
Понятие «экспериментальный невроз» ввел И.П. Павлов на основании анализа поведения собак во время наводнения. В дальнейшем было показано, что невротическое состояние у собак можно вызвать при лишении их сна, при частой перемене стереотипов условных рефлексов, при использовании сверхсильных раздражителей, при столкновении противоположных по знаку мотиваций (например, пищевой и оборонительной). Одним из основных проявлений невроза является нарушение закона силы, т.е. несоответствие величины ответной реакции интенсивности раздражения.
В экспериментах с дифференцированием сложных комплексов условных рефлексов, с переделкой устойчивых стереотипов, со сшибкой пищевой и оборонительной мотиваций было показано, что в развитии невротического состояния важную роль играет перенапряжение подвижности нервных процессов. Используя чрезвычайно сильные раздражители, требуя от животного решения трудной задачи, можно вызвать у него неадекватные реакции страха (фобии), циркуляторное нарушение условно-рефлекторной деятельности, явления взрывчатости процесса возбуждения, патологической инертности нервных процессов с навязчивыми движениями. Многие отклонения от нормального поведения определяются обстановкой, в которой собака встретилась с экстремальными раздражителями.
Существенное значение для развития невроза имеет тип нервной деятельности, свойственный данной особи. И.П. Павлов выделил следующие типы. Слабый — с чрезмерной тормозимостью и низким пределом работоспособности корковых клеток, склонностью к пассивно-оборонительным реакциям. Неуравновешенный — с преобладанием процессов возбуждения, агрессивностью. Живой (подвижный) — с большой подвижностью, уравновешенностью и достаточной силой нервных процессов. Спокойный (инертный) — с малой подвижностью нервных процессов при достаточной их силе и уравновешенности. Эта схема условна, поскольку среди животных имеется много представителей смешанных типов.
Типологические особенности высшей нервной деятельности определяются не только наследственностью, но и условиями внешней среды. При систематической работе с собакой можно добиться улучшения ее типологических качеств. Кроме того, большое значение имеет характер среды, окружающей щенка. В обогащенной среде и при возможности вести по выходе из «гнезда» относительно свободный образ жизни чаще проявляются признаки сильных типов. При содержании щенков в клетках у них могут преобладать свойства слабого типа, хотя генетически эти щенки относились к сильному типу. Воспитание может восстановить исходные типологические характеристики животного, испорченные неправильным выращиванием в начале жизни.
Обнаружено патологическое развитие высшей нервной деятельности у щенков, которые воспитывались с 1-го по 7—10-й месяц жизни в относительной изоляции. У них нарушалось ориентировочно-исследовательское поведение, наблюдалась диффузная реакция на новые объекты, повышенная двигательная активность сочеталась с высоким уровнем страха, они плохо обучались.
У взрослых собак, развитие которых проходило в нормальных условиях, подверженность невротизации определяется в основном наследственными факторами. У животных, относящихся к слабому типу, она возникает легко, к сильному — трудно. В последнем случае срыв высшей нервной деятельности возможен лишь в крайне тяжелых и длительно воспроизводящихся ситуациях. На фоне общего заболевания или при ослабленном функциональном состоянии нервной системы невроз развивается легче. Навязчивое проявление страха описано после введения препаратов, оказывающих тормозное действие на центральную нервную систему.
В жизни щенка имеются периоды повышенной чувствительности к трудным ситуациям. Так, в 3—4 месяца щенки успешно решают задачу двустороннего выбора, но вследствие перенапряжения нервной системы у них часто проявляются невротические реакции. Следует поэтому обеспечивать развивающимся животным щадящие условия, особенно тщательно оберегать их от стрессорных воздействий.
В любом возрасте важно следить за состоянием животного, давать ему отдых и вводить трудные элементы при обучении постепенно. Известно, что при действии сверхсильных раздражителей, при грубом обращении с собакой, непродуманном принуждении у нее появляется отрицательное отношение к дрессировщику и к обстановке, в которой проходят занятия. Может развиться состояние, близкое к невротическому («предневроз»), а в ряде случаев и выраженный невроз с преобладанием вялости или возбуждения, неадекватным реагированием на команды и др.
На заре изучения экспериментальных неврозов основное внимание уделялось процессам в коре больших полушарий. В последнее десятилетие было обращено внимание также на роль подкорковых структур в развитии патологии высшей нервной деятельности. Оказалось, что многие проявления невроза и предневроза определяются изменениями в работе этих структур. Поскольку гипоталамус тесно связан с регуляцией не только мотивационных процессов, но и вегетативных реакций, нарушение его деятельности часто сопровождается одышкой, сердцебиением, появлением трофических язв, патологическими изменениями деятельности пищеварительной системы. В свою очередь эти сдвиги могут сказаться на состоянии центральной нервной системы и поведении.
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45