Переключение доминант может, например, иметь место при появлении особи того же или противоположного пола (торможение рабочей и проявление новой доминанты, направленной на половую, игровую или оборонительную активность), при резком окрике или при болевом раздражении.
Изменение функционального состояния организма (течка, беременность, лактация) связаны с формированием длительных, стойко сохраняющихся доминантных очагов возбуждения. Подобное явление наблюдается и при недостаточном питании, избирательном лишении какого-либо необходимого для организма пищевого продукта, утомлении. Поэтому выработка на таком фоне навыков, не имеющих отношения к текущему доминантному состоянию центральной нервной системы, неэффективна. Обучение проходит успешно, когда подкрепление соответствует характеру доминанты (например, при выработке слюноотделительного или пищедобывательного условных рефлексов у ненакормленной собаки). В этом случае условный рефлекс можно выработать даже на болевое раздражение. Так, в лаборатории И.П. Павлова М.Н. Ерофеева постепенно переделала у голодной собаки оборонительную реакцию, вызываемую действием электрического тока, на пищевую. Она подкрепляла удары тока кормлением, и в конце концов они перестали вызывать у собаки отрицательное отношение к экспериментальной комнате, стремление перегрызть электрический шнур, вырваться и убежать. После нескольких опытов под влиянием голода оборонительная реакция стала постепенно тормозиться. Далее, когда собака значительно похудела и у нее резко проявилась доминанта голода, электрический ток начал вызывать выделение слюны и весь репертуар пищедобывательного поведения с признаками положительного эмоционального состояния. Этот пример иллюстрирует пластичность центральной нервной системы и возможность на фоне определенной доминанты переделывать оборонительные условные рефлексы в пищевые (далее мы увидим, что возможны и обратные превращения).
3.6.2. Условно-рефлекторное переключение
Один и тот же условный раздражитель в зависимости от обстановки, на фоне которой он действует, может быть сигналом для проявления разных видов деятельности. По сути приведенные выше опыты с изменением сигнального значения электрического тока могут служить одним из примеров переключения. Дело в том, что в этих опытах пищевую реакцию вызывало болевое раздражение определенного участка кожи в определенной обстановке. Вне экспериментальной комнаты удары тока вызывали у собаки обычную оборонительную реакцию.
Для выработки условно-рефлекторного переключения обычно используют какой-либо световой или звуковой раздражитель, сигнальное значение которого меняется в зависимости от дополнительных обстоятельств. Например, один экспериментатор вырабатывает на стук метронома определенной частоты слюноотделительный условный рефлекс при пищевом подкреплении, другой, на этот же сигнал, — оборонительный, подкрепляемый электрокожным раздражением. Спустя несколько дней в опытах, проводимых первым экспериментатором, собака отвечает на удары метронома слюноотделением, а в проводимых вторым — отдергиванием лапы. «Переключателем» характера условного ответа может быть и время: на один и тот же раздражитель в утренние и вечерние часы можно выработать разнородные условные рефлексы. Условно-рефлекторное переключение может проявиться в пределах одной и той же деятельности. Если утром подкреплять удары метронома дачей пищи, а вечером не подкреплять, то этот раздражитель утром вызывает слюноотделение, вечером — тормозит его.
Молодой коккер Дон Кихот был в домашних условиях обучен своей юной владелицей выставочной стойке. Дон Кихот был выставлен сразу на престижной выставке за рубежом, и вел себя отвратительно. Так проявилось непредусмотренное владелицей обусловливание домашней обстановкой выученной выставочной позы. Опытные собаководы обычно обкатывают позирование на ринге на рядовых выставках, во время которых не столько выставляют собаку, сколько приучают ее к позированию в реальных условиях выставки.
Наблюдая поведение собак, мы на каждом шагу сталкиваемся с явлением переключения. Так, собака, прошедшая курс общей дрессировки, положительно реагирует на пищу, предлагаемую хозяином (слюноотделение, пищедобывательные движения, виляние хвостом), но отказывается брать ее у чужих людей, проявляя признаки отрицательного эмоционального состояния; на одну и ту же команду «вперед!» собака перед бумом, барьером и лестницей реагирует по-разному.
Большой интерес представляет так называемое диссоциированное поведение, которое также можно рассматривать как переключение. Эта форма обучения исследована при выработке условных рефлексов на фоне введения фармакологических веществ, изменяющих функциональное состояние центральной нервной системы. Можно, используя один и тот же раздражитель (свет, звук и др.), выработать, например, на фоне введения кофеина пищедобывательный условный рефлекс, а на фоне введения небольших доз стрихнина — оборонительный. В дальнейшем подобный раздражитель будет вызывать слюноотделение или отдергивание лапы в зависимости от того, какой фон создан предварительным введением одного из фармакологических препаратов.
Приведенные примеры сложных форм обучения хорошо объяснимы в рамках учения о доминанте. Состояние центральной нервной системы, определяемое обстановкой или внутренними факторами, является той основой, на которой строится целенаправленное поведение.

3.7. ФАКТОРЫ, СПОСОБСТВУЮЩИЕ И ПРЕПЯТСТВУЮЩИЕ ОБУЧЕНИЮ
3.7.1. Ориентировочно-исследовательское поведение
Выше уже обращалось внимание на сложности, возникающие при попытке провести четкую границу между врожденными и приобретенными в процессе жизни формами поведения. Эти сложности связаны с тем, что первые претерпевают в процессе жизнедеятельности существенные перестройки. Пластичность безусловно-рефлекторных реакций определяется разными факторами и прежде всего влиянием на развертывание генетической программы условий развития во внутриутробном периоде и на первых этапах жизни после рождения. От питания, получаемого щенной сукой, от состояния ее эндокринных органов, от падающих на нее внешних сигналов зависят особенности формирования многих составляющих организма щенка, в том числе развитие его центральной нервной системы, а следовательно, многие стороны поведения. Важную роль играют также условия среды, окружающей его после рождения. Таким образом, наследуемые реакции могут no-разному проявиться в зависимости от воздействий на организм на ранних этапах жизни.
Безусловно-рефлекторные реакции также могут существенно изменяться и в последующие возрастные периоды. Обучение может оказывать влияние на все стороны врожденной деятельности, например, на восприятие (условно-рефлекторное снижение порогов чувствительности рецепторов). Сразу после рождения наследуемые реакции начинают «обрастать» условными. Поэтому так трудно разделить наследуемые и вырабатываемые формы поведения. Очень ярко проявляется сочетание этих форм в ориентировочно-исследовательском поведении, одном из важнейших проявлений высшей нервной деятельности.
Ориентировочный рефлекс возникает при действии новых раздражителей. Внешне он проявляется в перенастройке внимания к ним и приостановке текущей деятельности. И.П. Павлов назвал этот механизм рефлексом «что такое?» и предложил выделять рефлекс «биологической осторожности» и собственно исследовательский рефлекс — движение животного к новому источнику раздражения для того, чтобы лучше понять и оценить его. Ориентировочный рефлекс Ю. Конорский обозначил как рефлекс «нацеливания», поскольку он способствует настройке органов чувств на оптимальное восприятие определенного стимула.
Ориентировочная реакция — неотъемлемая часть условно-рефлекторного поведения. Она повышает возбудимость корковых и подкорковых структур мозга, что необходимо для «замыкания» временной связи между индифферентным раздражителем и безусловным подкреплением при совпадении их во времени. Одно из свойств этой реакции — способность к угашению при многократном предъявлении раздражителя. При угашении этой реакции выработка условного рефлекса существенно затрудняется.
У щенков ориентировочная реакция проявляется сразу после рождения. С первых часов жизни они положительно или отрицательно отзываются на запаховые раздражители. С 10—15-го дня обобщенная форма ориентировочной реакции сменяется локальными движениями — поворотом головы в сторону раздражителя и последующими элементами его обследования. Вслед за обонятельным, вкусовым и тактильным анализаторами постепенно созревают другие органы чувств — слух и зрение. Ориентировочная реакция на звуковые раздражители появляется на 4—6-й день жизни, когда слуховые проходы еще закрыты, более определенной она становится на 15-й день. По отношению к световым раздражителям четкая ориентировочная реакция возникает в возрасте 15—18 дней. Постепенно она усложняется и к месячному возрасту достигает уровня, характерного для взрослой собаки.
Обычно мы обращаем внимание на двигательные проявления этой реакции. На самом деле она включает также соматические и вегетативные компоненты. При этом такие из них, как урежение, а затем учащение дыхательных движений, увеличение числа сердечных сокращений отражают подготовку организма к наилучшему осуществлению двигательной реакции. Подобный комплекс позволяет животному быстро оценивать изменения обстановки и правильно на них реагировать. Этим определяется важнейшая роль ориентировочной реакции как основы, обеспечивающей активное приспособление к постоянно меняющейся внешней среде.
В процессе развития ориентировочная реакция усложняется. С 1-го по 15—25-й день жизни щенка она связана преимущественно с пищевым поведением. Например, всякое прикосновение к щенку вызывает у него сосательные движения, чмоканье и перемещение к источнику раздражения. Для этого возрастного периода характерно состояние длительного возбуждения пищевого центра, поддерживаемое и подкрепляемое любыми раздражениями в соответствии с принципом доминанты. Пищевая доминанта, выражающаяся в появлении пищевой поисковой реакции в ответ на любое раздражение, имеет большое биологическое значение — она облегчает нахождение матери, акт сосания и в конечном счете обеспечивает выживание и нормальное развитие щенка.
Как уже было отмечено, в результате встречи новорожденного щенка с новыми раздражителями перестройка врожденного поведения начинается уже в первые часы жизни. Образуется функциональный комплекс, в котором врожденные и приобретенные компоненты тесно взаимодействуют. При этом ориентировочно-исследовательская реакция органично включается в ориентировочно-исследовательское поведение.
3.7.2. Пассивно-оборонительное поведение
В процессе эволюции возникли разные формы поведения, каждая из которых имеет важное приспособительное значение. Одна из них — пассивно-оборонительное поведение или, как его называли в павловских лабораториях, «рефлекс биологической осторожности», самоохранительный механизм, заменяющийся по мере ознакомления с внешней средой исследовательским поведением. Он существенен для адаптации к действию незнакомых раздражителей и при умеренном проявлении не может быть отнесен к патологии. С ней, однако, граничит высокий уровень тормози-мости и развитие разлитого сонного торможения. В этих случаях трудно использовать животное для работ, требующих хорошей ориентировочной реакции и слабо выраженного пассивно-оборонительного поведения. Эти качества должны быть присущи собакам многих пород (овчаркам, эрдельтерьерам, доберманам, пойнтерам, сенбернарам и т.д.). Вместе с тем их проявление определяется не только генотипом, но и условиями воспитания. Особое внимание заслуживает оптимальный уход за щенком на ранних этапах жизни. Отрицательные воздействия могут не сразу сказаться на поведении животного, но проявиться по прошествии длительного времени. Так, у щенков, подвергавшихся в месячном возрасте стрессорным воздействиям, в шестимесячном резко проявляется пассивно-оборонительное поведение, замедляющее выработку пищедобывательного навыка. С помощью фармакологических воздействий можно исправить такое поведение.
В частности, в приведенном случае такая коррекция может быть внесена с помощью введения метамизила — вещества, снижающего содержание ацетилхолина в головном мозгу и тем самым уменьшающего страх. Этим путем удается снизить уровень пассивно-оборонительных реакций и значительно ускорить процесс обучения. Такого же эффекта можно добиться при использовании других препаратов, обладающих успокаивающим (транквилизирующим) действием.
Следует учитывать особенности реагирования животных на определенные стимулы в разные периоды развития. Слабовыраженные оборонительные реакции на резкие раздражители наблюдаются уже у новорожденных щенков (почувствовав запах нашатырного спирта или уксусной кислоты, щенок проявляет беспокойство, отворачивает голову, поскуливает). Такие реакции, вероятно, наблюдали многие заводчики, когда смазывали йодом или спиртом ранки щенкам. Особого внимания требуют щенки в возрасте 15—25 дней при изменении окраски ориентировочной реакции — к ней присоединяются элементы пассивно-оборонительного поведения, сопровождающегося дефекацией и мочеиспусканием. Такой тип ответа на неожиданные звуки, свет, запахи, вестибулярные и тактильные раздражения имеет место практически у всех щенков до 40—45-го дня жизни.
Биологическое значение включения в ориентировочно-исследовательское поведение элементов пассивно-оборонительного огромно. К концу первого месяца жизни щенка у него расширяется ареал жизнедеятельности. Мы редко задумываемся о том, сколь много опасностей поджидает щенка в самой обычной обстановке, если бы его поступки были полностью случайны.
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45