Мышечная система земноводных значительно ус-
ложняется по сравнению с однообразно расположен-
ными мышечными сегментами рыб. Это связано с пере-
движением животных по твердому субстрату при по-
мощи пятипалых конечностей. Мышечные пласты рас-
падаются на отдельные пучки (мускулы), обеспечиваю-
щие движение отдельных костей и конечностей относи-
тельно друг друга и всей конечности относительно туло-
-357-
вища. Усложняется и специализируется мускулатура
головы, участвующая в захвате и проглатывании пищи,
вентиляции ротовой полости и т. д.
Анатомическая перестройка скелета и мышечной
системы, связанная с выходом земноводных на сушу,
обеспечивает им возможность существования в назем-
ных условиях. Однако скорость и маневренность дви-
жений, уровень приспособленности в целом невысоки.
Внутреннее строение амфибий изображено на
рис. 138.
Рис. 138. Вскрытая самка лягушки;
1 - сердце, 2 - легкое, 3,4 - печень, 5 - желчный пу-
зырь, 6 - желудок, 7 - поджелудочная железа, 8 - две-
надцатиперстная кишка, 9 - тонкая кишка, 10 - толстая
кишка, 11 - селезенка, 12 - клоака, 13 - мочевой
пузырь, 14 - отверстие мочевого пузыря в клоаку, 15 -
почка, 16 - мочеточник, 17 - отверстие мочеточника в
клоаку, 18,19 - яичник, 20-22 - яйцевод, 23 - отвер-
стие яйцевода в клоаку, 24 - спинная аорта, 25 - задняя
полая вена, 26 - сонная артерия, 27 - дуга аорты, 28 -
легочная артерия
-358-
Пищеварительная система начинается ротовой
щелью, которая ведет в обширную ротоглоточную по-
лость, переходящую в пищевод. В ротоглоточную по-
лость открываются протоки впервые появившихся в
эволюции позвоночных слюнных желез. Их секрет слу-
жит для смачивания пищевого комка и не воздействует
на пищу химически. На дне ротоглоточной области рас-
положен язык. У лягушек он прикреплен передним кон-
цом к дну рта, а свободная задняя часть обращена
внутрь. Язык выделяет клейкое вещество и служит для
ловли мелких животных. На челюстях и других костях,
ограничивающих ротоглоточную полость, расположены
мелкие конические зубы, помогающие удерживать добы-
чу. У бесхвостых амфибий зубы сохраняются только на
верхней челюсти, у жаб челюсти лишены зубов.
Пищевод впадает в желудок, от которого отходит
двенадцатиперстная кишка. В печени имеется желчный
пузырь, ее проток впадает в двенадцатиперстную кишку.
В желчный проток изливается и секрет поджелудочной
железы, которая самостоятельного сообщения с кишеч-
ником не имеет. Двенадцатиперстная кишка переходит
в тонкую, впадающую в широкую прямую кишку. Пря-
мая кишка открывается в клоаку.
Питаются земноводные различными мелкими бес-
позвоночными. Они могут ловить мальков рыб, а более
крупные из них (озерная лягушка) - птенцов водопла-
вающих птиц. Тритоны уничтожают большое количество
личинок комаров.
Органами дыхания у большинства амфибий служат
легкие - парные тонкостенные мешки, внутренние стен-
ки которых имеют ячеистое строение. Дыхание обеспе-
чивается колебательными движениями дна ротоглоточ-
ной полости. Воздух засасывается через ноздри при
опускании дна ротоглоточной полости, а затем при за-
крытых ноздрях поднятие нижней стенки этой полости
проталкивает воздух в легкие. Дыхательная поверх-
ность легких невелика: отношение поверхности легких
к поверхности кожи у амфибий составляет 2:3 (для
сравнения укажем, что у млекопитающих поверхность
легких в 50-100 раз больше поверхности кожи). В свя-
зи с этим в жизнедеятельности амфибий важное значе-
ние имеет кожное дыхание. У разных видов земноводных
через кожные капилляры поступают от 15 до 55% пот-
ребляемого кислорода. Кожное дыхание становится
единственным источником кислорода при длительном
-359-
нахождении животных в воде: во время спячки или при
затаивании в водоеме во время преследования наземны-
ми хищниками. В этом случае окисленная кровь через
кожную вену поступает в правое предсердие, а левое
предсердие становится венозным. Некоторые виды ам-
фибий лишены легких (безлегочные саламандры,
дальневосточный тритон), и газообмен у них осущест-
вляется полностью через кожу и слизистую оболочку
ротовой полости. Через кожу у амфибий выделяется
также двуокись углерода.
Кровеносная система имеет два круга кровообраще-
ния. Сердце трехкамерное, состоит из двух предсердий
и одного желудочка. Насыщенная кислородом (артери-
альная) кровь от легких по легочным венам поступает
в левое предсердие и оттуда в желудочек. Венозная
кровь от органов тела собирается в вены, впадающие
в правое предсердие, сюда же поступает окисленная
кровь, оттекающая по кожным венам. Следовательно, в
правое предсердие попадает не чисто венозная, а сме-
шанная кровь. Когда кровь из обоих предсердий изли-
вается в желудочек, она в нем смешивается только
частично. Отходящий от желудочка сосуд дает начало
трем парам артерий. При сокращении желудочка из
него сначала выталкивается наименее окисленная
кровь, которая поступает в легочные артерии. Следую-
щая порция-смешанная кровь-попадает в дуги
аорты. На высоте сокращения желудочка наиболее
окисленная кровь из левой его половины направляется
в сонные артерии, снабжающие головной мозг. Таким
образом, наличие двух кругов кровообращения и одного
желудочка в кровеносной системе земноводных приво-
дит к тому, что их тело снабжается неполностью окис-
ленной смешанной кровью. Это одна из причин невысо-
кой активности амфибий.
Органами выделения служат парные почки, лежа-
щие по бокам позвоночного столба. В почечных каналь-
цах осуществляется обратное всасывание воды, что
имеет большое значение для жизни на суше. Основной
конечный продукт метаболизма белков у амфибий -
мочевина, для выведения которой требуется меньшее ко-
личество воды, чем для аммиака.
Земноводные - раздельнополые животные. Оплодо-
творение, как правило, наружное, в воде. Внутреннее
оплодотворение наблюдается у части хвостатых и без-
ногих амфибий. Оплодотворенные яйца обычно раз-
-360-
виваются в водоемах, где родители оставляют их на
произвол судьбы. В редких случаях в связи с условиями
существования личинки амфибий развиваются вне во-
ды. Например, сумчатые лягушки оплодотворенные
яйца помещают в складки кожи на спине, откуда
выходят уже заканчивающие превращение лягушата.
Некоторые виды древесных лягушек строят гнезда из
листьев растений, свисающих над водой. Выведшиеся
личинки вываливаются в воду, где и заканчивают мета-
морфоз. Единичным видам свойственно живорождение.
В строении нервной системы не произошло крупных
изменений по сравнению с рыбами. Головной мозг раз-
делен на пять отделов, свойственных всем позвоночным.
Поведение амфибий несложно и основано главным об-
разом на безусловных рефлексах. Условные рефлексы
вырабатываются медленно и быстро угасают. Слабое
развитие головного мозга связано с крайне однообраз-
ными движениями амфибий.
В строении органов чувств возникает ряд изменений,
связанных с выходом животных на сушу. Глаза при-
обретают подвижные веки, защищающие роговицу от
высыхания. Роговица становится выпуклой, хрусталик
линзовидной формы, что обеспечивает возможность
различать предметы на большом расстоянии. Орган
слуха приспособлен к лучшему восприятию звуковых
колебаний в воздушной среде: в нем появляется среднее
ухо, представляющее собой полость с косточкой, затя-
нутой барабанной перепонкой. У всех личинок амфибий
имеются органы боковой линии, которые во взрослом
состоянии сохраняются только у водных форм в виде
групп чувствующих клеток, разбросанных в коже.
Среда обитания амфибий резко отличается в зависи-
мости от стадии онтогенеза. Личинки, как правило, жи-
вут в воде. Взрослые формы ведут обычно полуводный
или полностью наземный образ жизни. Исключительно
в воде обитают некоторые хвостатые амфибии, из бес-
хвостых - африканская шпорцевая лягушка. Почти все
безногие - обитатели почвы, редко выходящие на по-
верхность. В тропических лесах есть виды, живущие на
деревьях.
При всем разнообразии условий обитания земновод-
ных, их географическое распространение ограничено
рядом условий. К ним относятся: достаточно высокая
температура окружающей среды, наличие водоемов,
значительная влажность воздуха, определенный хими-
-361-
ческий состав воды и почвы. По этим причинам амфибии
наиболее многочисленны в тропических областях. Они
не выдерживают низких температур и практически не
встречаются за полярным кругом. Плохо переносят
земноводные и жаркий сухой климат. Только некоторые
виды приспособились к жизни в пустынях благодаря
ороговению эпидермиса, уменьшающему испарение во-
ды, и способности накапливать запасы воды в мочевом
пузыре.
Значение земноводных заключается в том, что они
поедают многих вредных беспозвоночных (моллюсков,
насекомых и их личинок), а нередко мышей и крыс -
переносчиков возбудителей болезней человека. Сами
амфибии служат пищей для многих птиц и млекопи-
тающих - уток, журавлей, черного хоря, енотовидной
собаки. В некоторых странах население употребляет
в пищу мясо крупных лягушек и саламандр. Происхож-
дение амфибий от кистеперых рыб было уже подробно
рассмотрено (см. с. 166). Следует отметить, что при-
способление рыб к жизни на суше сопровождалось
крупными изменениями их организации (ароморфоза-
ми): преобразованием плавника в ходильную конеч-
ность. дифференцировкой мускулатуры, развитием ор-
гана воздушного дыхания - легких и второго круга
кровообращения, разрывом прочной связи черепа с
позвоночником. Усовершенствование этих новообразо-
ваний привело к широкому расселению позвоночных по
суше. Современные формы амфибий появились в конце
юрского - начале мелового периодов мезозойской эры.
ПОЗВОНОЧНЫЕ С ЗАРОДЫШЕВЫМИ ОБОЛОЧКАМИ
(АМНИОТЫ)
Пресмыкающиеся, птицы и млекопитающие со-
ставляют группу высших позвоночных, ведущих назем-
ный образ жизни. Оплодотворение у них только внут-
реннее. Размножение происходит на суше и только нем-
многие живородящие виды (морские змеи, китообраз-
ные) размножаются в воде. Для всех высших позвоноч-
ных характерно образование в эмбриональном периоде
развития зародышевых оболочек, в том числе водной
оболочки-амниона. У видов, откладывающих яйца, за-
родышевые оболочки обеспечивают возможность раз-
вития зародыша в воздушной среде. Напомним, что
низшие позвоночные, у которых зародышевые оболочки
-362-
не образуются вследствие развития зародыша в водной
среде, носят название анамний.
По сравнению с анамниями высшие позвоночные
имеют ряд прогрессивных черт. Увеличивается объем
переднего мозга, где возникает зачаток серой коры
больших полушарий (у рептилий), достигающий мак-
симального развития у млекопитающих. Наличие длин-
ного шейного отдела позвоночника увеличивает под-
вижность головы и улучшает ориентацию животных
в пространстве. Кожа ороговевает и имеет разнообраз-
ные придатки (роговые чешуи, перья, волосы), защи-
щающие тело от иссушения и действия других неблаго-
приятных факторов среды. Дыхание у высших позво-
ночных только легочное. Имеется грудная клетка, обес-
печивающая более эффективный - всасывающий -
механизм дыхания. Сердце и артериальная система из-
меняется в сторону все более полного разделения арте-
риального и венозного кровотоков. Появляется новый
орган выделения - тазовая почка, обладающая высо-
кой концентрационной способностью по сравнению с
почками водных животных.
Класс пресмыкающиеся, или рептилии
Современные рептилии - широко распространен-
ный класс позвоночных животных, насчитывающий
около 6000 видов. Рептилии представлены различными
формами и обитают в самых разных условиях: в тро-
пических лесах и реках, в морях, в умеренной зоне, в
пустынях Средней Азии и на Крайнем Севере. Все они
группируются в четыре четко выраженных отряда: клю-
воголовые (представлен одним видом - гаттерией),
чешуйчатые (сюда относятся ящерицы, хамелеоны и
змеи), крокодилы и черепахи. Вследствие того что каж-
дый отряд отличается существенными особенностями,
рассмотрим строение рептилий на примере ящерицы
(рис. 139).
Тело пресмыкающихся покрыто кожей, состоящей из
многослойного эпидермиса и соединительно-тканной
дермы. Верхние слои эпидермиса ороговевают, образуя
придатки (чешуи, щитки). Кожных желез у рептилий
почти нет, вследствие чего их кожа сухая. Ороговение
кожи и слабое развитие желез (выделяющих главным
образом пахучие секреты) защищают тело животных
от потери воды.
-363-
Рис. 139. Вскрытая ящерица:
1 - пищевод, 2 - желудок, 3 - печень, 4 - желчный
пузырь, 5 - поджелудочная железа, 6 - двенадцати-
перстная кишка, 7 - прямая кишка, 8 - клоака,
9-селезенка, 10-трахея, 11-легкое, 12-левое
предсердие, 13 - правое предсердие, 14 - желудочек
сердца, 15 - спинная аорта, 16, 17 - сонная артерия,
18 - семенник, 19 - семяпровод, 20 - почка, 21 -
мочевой пузырь, 22 - отверстие мочеточника в клоаке
Позвоночник делится на четыре отдела: шейный,
пояснично-грудной, крестцовый и хвостовой. Шейный
отдел у ящерицы состоит из восьми позвонков. Особен-
ность шейного отдела позвоночника - своеобразное
строение двух первых позвонков. Первый шейный поз-
вонок имеет вид кольца, в которое заходит зубовидный
отросток второго шейного позвонка. Таким образом,
первый позвонок (сочленяющийся с черепом) может
-364-
свободно вращаться вокруг зубовидного отростка вто-
рого позвонка, что обеспечивает большую подвижность
головы. Такое строение двух первых шейных позвонков
сохраняется у всех последующих классов позвоночных.
Все позвонки пояснично-грудного отдела имеют ребра.
Ребра первых пяти позвонков присоединяются к груди-
не, образуя грудную клетку (грудина и грудная клетка
отсутствуют у змей).
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13