Сами по себе глаза у них не лучше, чем у других, но занимают более выгодное положение для того, чтобы хорошо видеть, глядя вперед. Возможно ли получить породу, у которой сочеталось бы прекрасное пространственное зрение и постоянное слюнотечение? Вряд ли: этому препятствовали бы ограничения развития.
Основная идея вышеизложенного в том, что изменения в «расписании» развития одного признака (роста носовых костей) может повлиять на развитие и функционирование других структур, потому что все они взаимозависимы. Отбор по признаку плоской морды из «эстетических» соображений неизбежно ведет к смещению глаз в стороны. Такие собаки, как бульдоги, обладают лучшим периферийным зрением, однако у них не остается места для развития носовой раковины. А ее поверхность покрыта участвующими в дыхании тканями, и, если их недостаточно, то животное не может правильно дышать. Представителям пород с плоской мордой свойственно хронически низкое содержание кислорода в крови, и они легко перегреваются. Можно ли путем отбора получить собак с плоской мордой и нормальным содержанием кислорода в крови? Вероятно, нет — из-за ограничений развития.
Формирование рассудочной деятельности и поведения
Борзые способны концентрировать внимание на добыче лучше, чем бульдоги, в конечном счете потому, что у них более длинные носовые кости. Борзые видят мир иначе, чем бульдоги, значит тонкая структура мозга у них другая. Если среда развития разная, то и «мозги» и их вместилище — череп — будут разными по размерам и форме. Нельзя считать, скажем, афганскую гончую глупее бордер колли исходя из неких стандартных критериев: у разных пород различен ход развития даже в одной и той же среде. Любой стандартизованный тест обязательно даст разные результаты.
Предопределены ли различия в «разуме» генетически? Я думаю, можно сказать, что, подобно форме головы, это качество является приспособлением как к структуре мозга, так и к среде, в которой организм развивается.
Более или менее ясно, что в отношении роста костей врожденное и приобретенное неотделимы друг от друга. То же можно думать о поведении. Любой аспект физической и поведенческой организации животного — собаки в частности, определяется не только на генетическом уровне (в смысле «запрограммированности» признаков), но как адаптация к среде в широком смысле слова.
Поведенческие различия между пойнтерами, ретриверами и бордер колли являются следствием гетерохронии в развитии стереотипных форм поведения (наблюдения-слежения-преследования). Путем отбора по временным параметрам их развития можно изменить поведение собаки точно так же, как форму черепа. Ключевая идея этой книги в том, что поведение — это такая же форма, как кость или любой другой орган.
Быстрая эволюция пород
Смещения в «расписании» генной экспрессии приводят к быстрой эволюции как физических признаков, так и поведения. Возможно, все различия между породами объясняются небольшими изменениями временных рамок развития. Но для того, чтобы «расписание» изменилось путем отбора, нужна изменчивость именно по временным параметрам роста и развития. В пределах породы или вида изменчивость часто незначительная; когда говорят об истинной породе, как раз подразумевается, что генетическая изменчивость мала или вовсе отсутствует. Тогда ни естественный, ни искусственный отбор не могут привести ни к каким эволюционным изменениям.
При наличии даже небольшой изменчивости уже возможен отбор. Так, Беляев выявлял лисиц с коротким критическим расстоянием бегства от опасности, скрещивал их между собой и в итоге вывел ручных лисиц. Чем больше изменчивость по данному признаку, тем быстрее пойдет отбор в направлении изменения этого признака.
Постепенные изменения путем искусственного отбора происходят медленно. Ясно, что ни естественный, ни искусственный отбор не могли быстро создать современные породы. Племенные книги и другие документы о развитии пород свидетельствуют, что большинство пород были созданы при помощи гибридизации. Изменчивость или сдвиги временных рамок развития достигаются именно путем гибридизации (кроссбридинга или метизации).
Гибридизация позволяет быстро получить новые качества. Судя по племенным книгам, большинство пород получено за последние 200 лет с помощью кроссбридинга. В историях пород часто утверждается, что порода древняя, и тут же отмечается, что она была восстановлена, скажем, в 1920-х годах путем скрещивания с другой породой. Золотистый ретривер начал свое существование с собаки необычного окраса со специфическим поведением, которую затем скрещивали с ирландским водяным спаниелем, сеттерами и др., чтобы «усовершенствовать» породу. И немецкая овчарка, и доберман, и ротвейлер — все имеют в истории породы скрещивание с другими породами. Бедлингтон терьер, которого часто скрещивают с английской борзой, чтобы получить лурчеров, сам является результатом скрещивания английской борзой и терьера. Ездовые собаки, столь совершенные в своей работе, представляют «сплав» многих пород, привезенных на охваченные золотой лихорадкой территории; среди разнообразных экземпляров выбрали тех, которые лучше справлялись с работой, и скрещивали их друг с другом независимо от породы.
Являются ли мутации основным источником изменчивости? Мутации бывают разные. Чаще всего это мелкие, незначительные изменения. Мутация, проявившаяся золотистым окрасом, улучшила охотничьи качества. Бывают и мутации, приводящие к значительным непредсказуемым изменениям, например, к ахондроплазии у такс и бассет-хаундов. Среди таких мутаций могут найтись подходящие для какой-то задачи. Но отбора в дарвиновском смысле тут нет. Важно, что мутация — это скачок с непредсказуемыми последствиями, а возникающее путем мутации качество не является продуктом отбора.
Явление гибридизации и его потенциальные возможности для эволюции известны давно. Дарвин, например, полагал, что скрещивание волка и шакала могло дать необходимую изменчивость, обеспечивающую происхождение собаки.
Гибридизация не популярна среди эволюционистов отчасти потому, что затрагивает сложный вопрос видообразования. В самом деле, как возможна гибридизация между репродуктивно изолированными животными? Но ряд выдающихся ученых считают гибридизацию естественным источником изменчивости. Ледьярд Стебенс, существенно развивший теорию Дарвина, отмечает, что новые формы могут возникать скачком путем гибридизации. В 1930 г. Дж. Б.С. Холдейн, размышляя об эволюции, писал: «Есть все основания полагать, что новые виды могут возникать внезапно благодаря гибридизации или каким-то другим путем. Такие виды не являются результатом естественного отбора и должны оправдать свое существование перед его судом.» Я перефразирую это так: новые породы собак могут появляться внезапно путем гибридизации, оказываясь перед судом естественного или искусственного отбора.
Интереснейшие данные по гибридизации собак были получены в 1930—1940-х годах эмбриологом Чарлзом Р. Стокардом в Корнеллском университете. Этот ученый умел придумывать такие эксперименты, которые ставили ключевые вопросы о развитии животных. Я всегда рассказываю о его опытах с рыбами, когда объясняю гипотезу о критическом периоде развития. Воздействуя холодом на зародышей рыб в определенный момент их развития (критический период), Стокард получал взрослых рыб с одним глазом. Нет генов двуглазости или одноглазости. Два глаза развиваются в ответ на определенные условия среды, а один глаз — на другие, но действует при этом один и тот же набор генов.
Стокард скрещивал представителей самых различных пород собак: высоких с низкими, плоскомордых с длинномордыми и проч. В результате получалось большое разнообразие форм, причем в нем имелись неестественные и непредсказуемые формы. Новые признаки не были средним родительских признаков; Стокард назвал их «структурными рассогласованиями». Среди этих животных были сущие монстры, органы которых не соответствовали друг другу, например, задние лапы были длиннее передних или нижняя челюсть длиннее верхней. Согласованность роста костей была сдвинута до предела, но структурные рассогласования несли еще и иное — новые, неожиданные формы.
В начале этой главы я задался вопросом: почему у собак как внешний облик, так и поведение изменчивы, в то время как волк, считающийся их предком, весьма консервативен в своих признаках и за миллионы лет лишь незначительно изменился в размерах? По Холдейну, изменение формы возможно в результате гибридизации, но продукт гибридизации испытывается естественным отбором. Постоянство облика и качеств волка можно объяснить тем, что потенциально возможные формы не проходят испытание естественным отбором в условиях дикой природы. Быть может, у волков рождались щенки с длинной мордой, как у борзых, но выжить они не могли: перекрывание полей зрения дает преимущество взрослой особи, но является недостатком для щенка, ухудшая способность сосать. Таким образом, ограничения развития вкупе с естественным отбором обусловливают консервативность дикого вида.
Педоморфоз и происхождение собак от волков
Как говорилось выше, одним из путей изменения породы является сдвиг временных рамок деятельности генов (гетерохрония). Увеличение изменчивости достигается гибридизацией различных форм, которая ведет к возникновению новых и необычных черт. Затем путем отбора среди новых форм создаются и стандартизуются новые породы.
Каким образом гетерохронические изменения могут превратить волкоподобное существо в собакоподобное? В гл. 1 отмечалось, что основным отличительным признаком собак была приспособленность к новой экологической нише. Эта приспособленность отражалась, в частности, в размерах и форме тела. У собак на острове Пемба масса тела примерно 10—13 кг, а у волка около 20 кг. Такое уменьшение общих размеров легко достигается сдвигом временных рамок роста. Но размеры тела не являются отличительным признаком. У всех собак голова, зубы и мозг пропорционально меньше, чем у волков. Эти черты невозможно получить лишь ускорением или замедлением общего роста. Голова должна расти непропорционально медленнее по сравнению с корпусом. Вот тут как раз и играет роль гетерохрония.
На рис. 43 видно, что и у волков, и у койотов голова приобретает взрослую форму в возрасте около 4 месяцев. А размеры становятся «взрослыми» самое раннее в 7—8 месяцев. После четырех месяцев рост головы замедляется относительно роста остальных частей тела. Выходит, что размеры головы у взрослой собаки, даже у крупной, соизмеримы с таковыми у 4-месячного волчонка. В гл. 1 я предположил, что естественный отбор благоприятствует собакам с меньшими головой и мозгом, чем у их предков. Это возможно благодаря замедлению роста головы на некотором этапе индивидуального развития, т. е. имеет место неотения — сохранение «детского» признака у взрослой особи. Было также высказано предположение, что поведение у собак является приспособленностью к питанию в присутствии человека и выпрашиванию пищи у людей. Интересно отметить, что 4-месячные щенки волков также находятся на том этапе развития, когда они требуют заботы и пищи у взрослых.
Теория неотении предлагает гетерохронию в качестве механизма развития у собак физических признаков и поведения, свойственных волчьим щенкам: требующее заботы поведение сохраняется у взрослых особей. Например, волчата послушно сидят на месте встречи в ожидании возвращения стаи с пищей. Когда я возвращаюсь домой, моя собака, спавшая у порога, и не отходившая оттуда, радостно прыгает вокруг меня в ожидании ужина; не есть ли это поведение волчонка? Многие авторы, включая меня, считают, что у собак имели место именно гетерохрония и неотения.
В подобных рассуждениях две опасности. Первая состоит в том, что легко и ошибочно счесть поведение собак генетически заданным.
Вторая опасность кроется в решении вопроса о гомологии тенденций к ювенильным формам поведения, т. е. были ли они унаследованы непосредственно от волкоподобного предка. Все же более вероятно, что признаки современных собак унаследованы от других собак.
Идея педоморфоза (способ эволюции путем неотении) коренится в том факте, что у собаки имеет место тенденция к короткой морде (по сравнению с волками). Взрослые собаки выглядят, как щенки волков. Я и сам попадался в эту ловушку в первые годы нашего проекта по изучению пастушьих собак. Но у взрослой собаки голова не такой формы, как у волчат. Это убедительно продемонстрировал Роберт Уэйн [205]. Он обнаружил, что у всех пород собак пропорции черепа одинаковы и, более того, такие же, как у волков и других диких собачьих. Как ни странно, взрослые бульдоги, борзые и волки имеют одинаковое соотношение длинны нёба к общей длине черепа. И у новорожденных собак, волков и койотов этот параметр тоже одинаковый, но, конечно, отличный от взрослого. Если бы собаки были результатом педоморфоза волков, то пропорции черепа взрослых особей должны были бы быть близкими к аналогичным параметрам волчат. У собак голова кажется короче, потому что она шире, чем у волка.
У всех собак к 6 месяцам молочные зубы сменяются на постоянные. Значит, сокращение роста и развития должно было происходить в возрасте появления постоянных зубов у волков, т. е. в 4—6 месяцев. Из-за этих анатомических особенностей невозможно с уверенностью утверждать, что какая-то из пород собак сложилась только путем педоморфоза. Может быть, некоторые породы являются результатом неотении других пород? Вполне вероятно, но из-за масштабной гибридизации между породами это невозможно как-либо определить.
В течение нескольких лет я занимался детальными измерениями черепов собак и изучением их поведения. С помощью новых компьютерных методов и статистического анализа мой ученик Ричард Шнайдер и я проанализировали обширные коллекции Смитсоновского института.
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47