И.С. Бериташвили в свое время предположил, что в этом случае формируется «дополнительный пункт» в виде особого центра, с которым вступают в связь сенсорные нервные центры, ответственные за восприятие соответствующих компонентов. Дополнительный пункт вызывает рефлекс только в том случае, если туда поступили сообщения о действии всех компонентов комплекса. Трудно представить, как организован дополнительный пункт. Существует мнение, что при образовании условных рефлексов на комплекс возникают системы временных связей, объединяющие между собой нервные центры, ответственные за восприятие его компонентов. На низших уровнях эволюции все компоненты имеют непосредственные (параллельные) связи с центром безусловного рефлекса. У более развитых животных компоненты последовательных комплексов и цепей раздражителей объединены последовательной связью и лишь последние компоненты – непосредственно с центрами безусловного рефлекса. У высших животных узор этих связей значительно усложняется, объединяя компоненты комплекса в самых различных комбинациях. Что же это за связи? В силу чего они возникают?Последние годы своей жизни И.П. Павлов упорно искал ответ на эти вопросы. Он был дан в работе, опубликованной в 1936 г. сотрудниками павловских лабораторий И.О. Нарбутовичем и Н.А. Подкопаевым. Она была озаглавлена «Условный рефлекс как ассоциация», и это символично. Исследователи хотели выяснить, образуются ли временные связи лишь между индифферентными и безусловными раздражителями, как это происходит при выработке условного рефлекса, или они могут замыкаться при сочетании любых, в том числе индифферентных, раздражителей. Оказалось, что могут: простые ассоциации, как и условные рефлексы, возникают тоже благодаря замыканию временных связей.Изучение ассоциаций, возникающих в процессе сочетания индифферентных раздражителей, дало основание предполагать, что такие же связи возникают и между компонентами комплексного раздражителя. То, что в этом случае действие комплекса сопровождается безусловным раздражителем, не только не мешает образованию «внутрикомплексных» ассоциаций, но, видимо, даже способствует их укреплению. Исследование И.О. Нарбутовича и Н.А. Подкопаева, а также дальнейшее изучение ассоциаций, возникающих у высших млекопитающих, выявили ряд особенностей, серьезно отличающих ассоциации от обычных условных рефлексов. Образование ассоциаций происходит на базе ориентировочного рефлекса. Мы уже познакомились с тем, что после нескольких применений раздражителя он начинает угасать. Поэтому ассоциация, возникшая после 10–20 применений раздражителей, при увеличении количества сочетаний свыше 35–50 не только не становится более прочной, а полностью угасает.Ассоциации оказались крепким орешком. В отличие от условного рефлекса ассоциация внешне ничем себя не обнаруживает. Проведя несколько десятков сочетаний индифферентных раздражителей, исследователь ничего не может сказать о том, образовалась ассоциация или нет. Правда, если применяемые раздражители имеют различную локализацию, то в процессе их сочетаний иногда возникает перекрестный ориентировочный рефлекс. Например, при сочетании вспышек света и звучания звонка собака, когда зажигается свет, поворачивает голову или уши в ту сторону, откуда должен раздаться звонок, а при действии звонка смотрит туда, где обычно зажигается свет. Однако перекрестный ориентировочный рефлекс проявляется очень нерегулярно, быстро угасает и не может явиться надежной основой для систематического изучения ассоциаций.Чтобы сделать ассоциацию доступной наблюдению исследователей, используют специальную процедуру, которую американцы называют образованием медиатного условного рефлекса. Ее сущность в том, что после проведения задуманного числа сочетаний индифферентных раздражителей на один из них вырабатывается пищевой или оборонительный условный рефлекс, а затем исследуют действие остальных раздражителей. При этом предполагается, что если между сочетанными индифферентными раздражителями образовались временные связи, то при выработке условного рефлекса на один из них остальные также приобретут сигнальное значение.До возникновения интереса к ассоциациям медиатным условным рефлексом не занимались, да он и сейчас еще недостаточно изучен. Никто не мог бы поручиться, что он вообще может вырабатываться у животных и стать индикатором для выявления ассоциаций. Однако он оказался для этого вполне удобным. Отсутствие медиатного рефлекса трактуется как доказательство того, что нет и временной связи, хотя используемый прием не позволяет делать на этот счет безоговорочные выводы.Способность образовывать ассоциации появилась на поздних стадиях филогенеза. Ассоциации вырабатываются начиная с наиболее развитых рептилий. При сочетании раздражителей одной модальности ассоциации удается выявить обычным путем, но они непрочны и быстро угасают. При раздражителях разных модальностей можно обнаружить лишь намек на возникновение ассоциаций. Вряд ли они имеют для рептилий большое значение. У птиц и млекопитающих ассоциации вырабатываются достаточно легко и обладают известной стабильностью, особенно у более развитых животных. Несомненно, они играют важную роль в организации общеповеденческих реакций этих животных.Быстрое угасание ориентировочного рефлекса, особенно у высших животных, приводящее к исчезновению возникающих ассоциаций, сильно осложнило их изучение, особенно в первый период, пока исследователи не знали об этой особенности и по инерции старались использовать для выработки прочных ассоциаций достаточно большое число сочетаний. Однако угашение ассоциации еще не означает ее уничтожения, ведь торможение не является орудием разрушения. Оно лишь препятствует осуществлению условного рефлекса. Разница между условным рефлексом и ассоциацией лишь в том, что исчезнувший условный рефлекс самопроизвольно восстанавливается, а угашенные ассоциации животных на это не способны. Во всяком случае, этого еще никто не наблюдал.В процессе совпадения во времени действия индифферентных раздражителей ассоциации сначала образуются, а затем угашаются, превращаясь после 100–150 сочетаний в достаточно прочные тормозные временные связи. Их можно выявить с помощью медиатного условного тормоза, превратив один из сочетанных между собой раздражителей в условный тормоз к какому-нибудь условному раздражителю. Тогда и остальные стимулы из числа принимавших участие в сочетаниях приобретают способность тормозить этот рефлекс, подтверждая тем самым, что между ними существует связь тормозного характера. Тормозные ассоциации вырабатываются только у млекопитающих. Видимо, для их образования необходимо особое совершенство центральной нервной системы. Обладая более значительной прочностью, чем обычные ассоциации, они несомненно должны играть важную роль в формировании поведения животных.Хорошо известен еще один вид условных рефлексов, формирующийся без участия безусловнорефлекторных раздражителей. Для их возникновения немаловажное значение имеет образование ассоциаций. Это так называемые условные рефлексы второго, третьего и более высоких порядков. Вырабатываются они следующим образом: выбранный для образования условного рефлекса второго порядка стимул сочетается не с безусловным, а с условным раздражителем хорошо упроченного условного рефлекса. Если сочетания этих раздражителей проводить не подряд, а чередуя с изолированным применением условного раздражителя первого порядка, подкрепляя его, как обычно, действием безусловного раздражителя, то очень скоро условный раздражитель второго порядка сам приобретет способность вызывать условнорефлекторную реакцию. Исходя из процедуры выработки можно предположить, что этот условный рефлекс своим возникновением обязан образованию временной связи между условными раздражителями второго и первого порядков и осуществляется благодаря распространению возбуждения по следующей цепочке нервных центров: воспринимающий центр условного раздражителя второго порядка – воспринимающий центр условного раздражителя первого порядка – центр безусловного рефлекса.Специальное изучение этого вопроса, однако, показало, что такая временная связь вырабатывается только у птиц и млекопитающих, но по-настоящему прочной становится лишь у некоторых собак и у обезьян. У низших животных условный раздражитель второго порядка вступает в непосредственную связь с центрами безусловного рефлекса. Это доказывается тем, что при переделке сигнального значения условного раздражителя первого порядка (скажем, из пищевого в оборонительное) у рыб, амфибий и рептилий условный раздражитель второго порядка сохраняет прежнее пищевое значение, у птиц и низших млекопитающих часто приобретает двойное сигнальное значение (пищевое и оборонительное), а у высших млекопитающих получает новое оборонительное сигнальное значение.Обычно, рисуя картину все усложняющегося развития умственных способностей животных, исследователи опираются главным образом на данные о возможности решать все более сложные экспериментальные задачи. Особенно грешат этим зоопсихологи. С внешней стороны такой способ построения лестницы уровней развития выглядит весьма эффектно, однако точность его невелика. Очень трудно подобрать перечень все возрастающих по трудности задач.Способность животных к сложным поведенческим актам, к возникновению рассудочной, или психонервной, деятельности, как ее ни назови, не какой-то изначальный дар, неизвестно откуда свалившийся на высших животных. Любое существенное усложнение поведения – следствие приобретения мозгом новых способов, новых механизмов работы. Чаще всего это весьма простые механизмы, однако именно они обусловливают каждое очередное усовершенствование работы мозга. Одним из очень важных, но с внешней стороны малозаметных механизмов мозга и является формирование ассоциаций – особого вида временных связей.Возможность образования ассоциаций обусловлена серьезным усложнением центральных аппаратов мозга, в том числе ассоциативных полей коры. Впервые возникнув у низших млекопитающих, они у высших представителей данного класса животных занимают уже значительную часть коры, а у приматов резко преобладают в количественном отношении над анализаторными и двигательными зонами поверхности больших полушарий. С их развитием и связана способность образовывать различные виды ассоциаций. Вернемся к низшим ступеням эволюционной лестницы, еще раз восстановим процесс совершенствования мозга и посмотрим, что же дала способность образовывать ассоциации, какую революцию она произвела в работе головного мозга высших позвоночных.Не только живые организмы, но и неживая природа в известной степени способна отражать процессы, происходящие в окружающей среде, однако отражение это качественно иное. Булыжник, валяющийся на обочине дороги, может отражать наступление очередного дня и появление над горизонтом солнечного диска, нагреваясь в лучах нашего дневного светила, появление облачности, начиная остывать, как только солнце спрячется за тучу, и присутствие на обочине человека, если прохожий споткнется об этот камень. Крупный булыжник в полном смысле слова отразит удар ноги, а мелкий сам отлетит в сторону. Во всех перечисленных случаях это отражение, но в отличие от живой природы чисто пассивное.Живые организмы при отражении внешних событий широко пользуются принципом сигнальности, которую следует понимать как способность мозга к воспроизведению последовательности событий внешнего мира, позволяющую организму заранее подготовиться к надвигающимся событиям и упреждающе на них отреагировать. Сигнальность, как важнейшая особенность отражательной способности, в наиболее отчетливой форме проявляется в условнорефлекторной деятельности животных. Образование условного рефлекса означает приобретение животным элементарных знаний об окружающей его среде, о закономерностях и явлениях, имеющих непосредственное значение для организма, что дает возможность широко пользоваться познанными закономерностями. Параллельно с развитием условнорефлекторной деятельности у животных формируется механизм, позволяющий замечать все новые явления окружающего мира, а следовательно, и не оставлять без внимания связанные с ними закономерности. Это функция ориентировочного рефлекса, благодаря которой животные способны выделять из потока постоянно падающих на них раздражителей все новые и необычные, подмечать изменения в окружающей среде и (главное) оценивать их значимость в соответствии с насущными потребностями организма. Это дает гарантию, что все важнейшие для животного закономерности окружающего мира обязательно получат соответствующее отображение в условнорефлекторных реакциях, иными словами – будут им познаны, а одновременное совершенствование тормозных реакций обеспечит адекватность этого отражения.Способность образовывать ассоциации между индифферентными раздражителями и соответствующие внутрикомплексные временные связи – огромный скачок в функциональном развитии мозга. Она придала новые черты его отражательной деятельности, создав условия для возникновения временных связей между любыми раздражителями и обеспечив возможность отображения мозгом животных любых закономерностей или явлений окружающей среды, даже не имеющих для них непосредственного значения. Тем самым была заложена основа для всеобъемлющего бесконечного процесса познания человеком мира, в котором мы живем, для общечеловеческой любознательности и развития науки.Птицы и млекопитающие широко используют ассоциации и образующиеся с их участием медиатные условные рефлексы для построения общеповеденческих реакций. Особенно большое значение эти реакции приобретают на высшей ступени эволюции у приматов, благодаря тому что прочность ассоциаций значительно возрастает.
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30