Если пища, используемая в качестве безусловного раздражителя, вызывает обильное выделение слюны, то и условный пищевой рефлекс, образуемый на основе этого подкрепления, тоже будет выражаться в слюнотечении. Раз электрический ток вызывает отдергивание лапы, то таким же будет выработанный с его помощью оборонительный условный рефлекс.Иначе обстоит дело при образовании инструментальных условных рефлексов. Здесь условнорефлекторная реакция не является копией безусловнорефлекторной, возникающей в результате действия подкрепляющего раздражителя. На том же пищевом подкреплении может быть выработан инструментальный условный рефлекс: нажим лапой на педаль у собак, клевание красного диска у голубей или прыжок на полку для кошек. Бихевиористы часто использовали «проблемные» ящики. Помещенное туда животное должно было осуществить определенное действие, чтобы открыть запор и получить свободу или доступ к пище. Бихевиористы считали, что инструментальные условные рефлексы настолько отличаются от классических, что результаты их образования не стоит даже и сравнивать. Предполагалось, что инструментальные рефлексы являются реакциями более высокого ранга, чем классические, и потому их можно использовать в качестве критерия уровня развития высшей нервной деятельности. Однако дальнейшие исследования дают основание считать, что эти рефлексы в ряду беспозвоночных могут быть выработаны начиная с кольчатых червей, а у позвоночных – с костистых рыб.В формировании условных рефлексов важное значение имеет способность перенимать опыт путем подражания своим товарищам по стае и даже животным другого вида. Условные рефлексы, образовавшиеся у животного не путем непосредственного воздействия на него условных и безусловных раздражителей, а лишь в результате наблюдения за тем, как реагируют на них другие животные, называют имитационными. Методика их образования предельно проста. В экспериментальное помещение приводят двух собак. Одну из них привязывают и на ее глазах у второй обычным путем вырабатывают какой-нибудь рефлекс. Если теперь собак поменять местами, то станет ясно, что условный рефлекс образовался и у «зрителя».В прошлом умение подражать рассматривали как показатель высокого уровня развития. Однако способность к образованию имитационных условных рефлексов связана не с уровнем развития мозга, а со степенью совершенства анализаторных систем, в первую очередь зрительного анализатора, со стадным образом жизни, с характером семейных отношений. У многих рыб (карасей, трески, сайды, пикши) имитационные рефлексы, пищевые и оборонительные образуются лучше, чем у крыс. У собак они легче поддаются действию внешнего тормоза, чем у павианов; зато у последних на основе подражания возможно угашение условных рефлексов. Особенно хорошо развито подражание у молодых животных. Детеныши макак лапундер способны образовывать на основе подражания пищевые условные рефлексы и длительное время их сохранять, ни разу не получая подкрепления. Можно обнаружить существенные различия лишь в отношении сложности и количества одновременно вырабатываемых имитационных условных рефлексов. Видимо, только у человекообразных обезьян на основе подражания возможны образование цепей условных рефлексов, состоящих из 8–10 движений, переделка положительных реакций в отрицательные, а отрицательных – в положительные, дифференцирование близких раздражителей при одновременном и последовательном их предъявлении.Среди натуральных условных рефлексов в особую группу выделяют так называемое запечатление – импринтинг. Рефлекторные акты, осуществляемые животными на основе информации, усвоенной путем запечатления, обычно являются фрагментами инстинктивных реакций, поэтому необходимость их образования генетически запрограммирована. Они видоспецифичны, и их образование почти так же обязательно, как и наличие самих инстинктов. А если по какой-либо причине запечатление не произойдет, животное будет «психически» настолько неполноценным, что окажется неспособным существовать в привычной для данного вида среде обитания, не сможет жить в сообществе себе подобных, вступить в половой контакт или воспитать потомство.Чаще всего запечатление вырабатывается быстро, бывает прочным и, если результат импринтинга может использоваться в разные возрастные периоды, сохраняется на всю жизнь. Обычно запечатление осуществляется в раннем детстве и может произойти только в течение специального чувствительного периода, а, если этот период будет упущен, в более поздние сроки оно уже не осуществится. Информация, зафиксированная путем запечатления, может понадобиться немедленно. Птенцам выводковых птиц, например, необходимо срочно запомнить, как выглядят их родители. В этом случае чувствительный период короток. У кряковых уток готовность к импринтингу достигает максимума к 13–16 часам жизни; вот почему мать в день вылупления держит утят в гнезде: малыши, еще не запечатлевшие ее, могли бы легко отстать и потеряться. Чаще запечатленная информация становится необходимой только через несколько месяцев или лет. Еще в детстве животные узнают, как должен выглядеть или пахнуть их будущий супруг или супруга, а юная кукушка должна запомнить, как выглядят яйца в гнездах, где она будет оставлять подкидышей. Половое запечатление не формируется столь стремительно. У собак чувствительный период падает на возраст от 3 до 10 недель. Если щенка до прозрения отобрать от матери и в течение 14 недель держать в полной изоляции от других собак, он в дальнейшем не проявит желания вступить в контакт с сородичами, а его поведение перестанет быть нормальным.Натуральные условные рефлексы гораздо легче вырабатываются, чем угашаются, а результат запечатления вообще необратим. Впечатляющий эксперимент проведен на зебровой и бенгальской амадинах. Яйца зебровой амадины подкладывали в гнезда бенгальских. Став взрослыми, самцы таких подкидышей полностью игнорировали самок своего вида и пытались ухаживать только за самками бенгальских амадин. Самца можно вернуть в среду сородичей. В этом случае он способен вступить в брак с самкой зебровой амадины и стать счастливым отцом, но это ничего в его жизни не изменит. Если теперь ему предложить на выбор самок обеих видов, его симпатии по-прежнему окажутся на стороне бенгальских амадин.Вот почему в зоопарках многие ценные животные, выращенные и воспитанные людьми, не дают потомства.Не следует думать, что импринтинг доступен лишь молодым животным. Материнское запечатление – важное условие сохранения семьи и воспитания детей. Его чувствительный период бывает особенно короток. Если козу не допустить к козленку в течение часа после окота, она его не примет, но достаточно всего 5-минутного контакта, чтобы запечатление произошло. Такие бурные темпы импринтинга необходимы лишь для животных, чьи детеныши сразу после рождения в состоянии следовать за матерью, которые не обзаводятся собственным домом или держатся большими стадами.Материнское запечатление хорошо развито у оленей, антилоп, верблюдов, коз, баранов. У овцы, не имевшей контакта со своим ягненком в первые сутки после окота, не будет молока. Материнское запечатление позволяет матерям стадных животных не путать своих детей. Когда у нас на Севере наступает ранняя весна, в африканских саваннах происходит массовый отел в стадах антилоп гну. Новорожденные телята – лакомая и легкая добыча для любого хищника. Компания охотящихся львов, леопард или охотник может распугать многотысячное стадо антилоп. В суматохе бегства малышам нетрудно отстать и потеряться. Когда все успокоится, телята с отчаянным мычанием бродят по степи в поисках своих матерей. Если им не везет, отчаявшиеся малыши уже через несколько часов начинают приставать к любой самке, но их попытки всегда безрезультатны. Антилопа, потерявшая своего теленка, не усыновит чужого детеныша и даже не покормит его молоком.Материнское запечатление хорошо развито и у морских котиков. Новорожденные первые дни находятся при матерях, но жить в гареме для них опасно. Во время драк старых самцов в бурлящем водовороте тел их затаптывают насмерть. Поэтому в стороне от гаремов возникают «детские сады», куда регулярно заглядывают матери, давно запечатлевшие малышей. Они по запаху безошибочно узнают своего ребенка и кормят только его. Вскоре самки начинают регулярно на 6–8 суток отлучаться в море, уплывая на кормежку. Маленькие котики не в состоянии запомнить образ своей матери и не могут отличить ее от других самок, зато они способны запечатлеть место, где появились на свет. Переварив за 5–7 суток полученную от матери дозу молока и проголодавшись, малыш отправляется на то место лежбища, где он родился, и с жалобным криком бродит там в поисках матери. Самка, вернувшись с кормежки, тоже направляется именно туда. Разыскивая своего ребенка, мать время от времени подает призывный крик. На него немедленно отзываются все находящиеся поблизости голодные детеныши. Это облегчает поиск. К тому моменту, когда матери начинают покидать лежбище, у малышей заканчивается становление голоса, а у матерей – его запечатление. Ответные вопли чужих детенышей самку не трогают. Лишь голоса некоторых малышей ей кажутся знакомыми, и она к ним слегка принюхивается, но тут же отвергает навязчивого ребенка. Наконец, отыскав по голосу своего отпрыска, мать его тщательно обнюхивает (запах все-таки главный отличительный признак) и, убедившись, что путаницы не произошло, кормит, отгоняя остальных голодных детенышей.Материнское запечатление развито и у птиц. Оно особенно необходимо в тех случаях, когда птенцы, как и юные котики, воспитываются в «детских яслях». Родители императорских и королевских пингвинов запечатлевают голос своего отпрыска и, навещая его в яслях, кормят. На подачку чужому малышу семейные птицы ни в коем случае не расщедрятся. Только потеряв собственного отпрыска, бездетный пингвин способен «усыновить» сироту. Пингвины-холостяки, которым по возрасту еще рано обзаводиться семьей, весьма активно выражают желание стать «опекунами». Эта деятельность в птичьей колонии не преследуется, а малышам все равно, лишь бы их кормили. У них запечатление родителей не происходит, оно им и ни к чему. Детям не под силу самим разыскивать родителей, и они не должны покидать свои ясли. А осиротевшим малышам импринтинг мешал бы вступить в контакт с добровольными воспитателями или приемными родителями, и их участь была бы плачевной.Обычай коллективного воспитания детей под присмотром старых бездетных птиц принят у фламинго. Птенцы на 3–4-е сутки жизни покидают гнездо. Днем родители улетают за 50–70 км от дома, чтобы покормиться, а дети под присмотром «няньки» или, скорее, «пастуха» отправляются на прогулку. К вечеру, еще до возвращения старших, нянька гонит их на ночлег. Там скапливаются птенцы всей колонии, до полумиллиона как две капли воды похожие друг на друга. В этом море пушистых сероватых тел родители умеют разыскать своих детей и кормят только их.И еще один пример материнского и детского запечатления – чайки. Птенцам, развивающимся медленно, все раннее детство проводящим в гнезде, и их родителям нет необходимости запоминать друг друга. Беспомощные малыши уйти из гнезда не в состоянии, да и посторонние дети не могут оказаться в чужом доме. Другое дело птенцы, живущие в колониях и рано проявляющие активность. Малыши американской грязной чайки уже к 4-м суткам жизни запечатлевают голоса своих родителей. Это позволяет им с 5-х суток отлучаться с гнездового участка или совсем покинуть его. Теперь они уже не боятся потеряться.Взрослые чайки, обзаведясь потомством, первое время не очень приглядываются к своим детям. Они отлично помнят, где находится их гнездо, и уверены, что всегда застанут птенцов дома. Однако о возрасте своих детей они имеют достаточно точное представление. Если 5-суточных птенцов одного гнезда заменить птенцами такого же возраста из другой семьи, ни дети, ни родители не заметят подмены. Но 6-суточных малышей заменить только что вылупившимися птенчиками не удается: взрослые чайки их заклюют или просто выбросят вон. Они сразу обнаружат, что это чужие дети, так как их собственные были гораздо старше.Нет смысла запечатлевать совсем маленьких птенцов. Дети растут и быстро меняются. Если на 5–6-е сутки после появления собственных детей на гнездовой участок грязной чайки забредет какой-нибудь птенец, хозяева по его поведению догадаются, что он чужой. На территории соседей чужак будет чувствовать себя неуверенно, станет приседать при появлении взрослых чаек. Такое поведение выдает пришельца. Держись он иначе, хозяева участка никогда бы и не догадались, что это не их ребенок. Только с 7-х суток родители по внешнему виду и походке начинают узнавать детей.В более тесных колониях крачек с красивым названием «черные морские ласточки» птенцы чаще забредают в чужие владения. Родителям невольно приходится торопиться: у них запечатление детей происходит на 5-е сутки. Хохлатые ласточки живут еще скученнее, и родители запоминают детей уже на 2-е сутки их жизни, а королевские ласточки запечатлевают даже свои яйца и легко отличают их от яиц соседей. Зато глупая крачка, гнездящаяся на деревьях, узнает своих детей только на 14–20-е сутки (недаром ее называют глупой), а пингвины Адели – на 21-е. Именно в этот период их птенцы покидают гнезда. Хочется подчеркнуть, что способность выделять голос своих родителей, узнавать по запаху или внешнему виду детей среди многих тысяч очень похожих голосов или совершенно одинаковых малышей – достаточно трудная задача. Только особая обостренная чувствительность в определенные моменты жизни делает запечатление возможным.В изучение запечатления первый крупный вклад внес К. Лоренц. Он рассматривал импринтинг как форму «супериндивидуального условного рефлекса», имея в виду модель полового запечатления и то, что рефлекс вырабатывается не на конкретную особь, с которой контактирует запечатлевающее животное, а на всех животных данного вида.
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30