Смену дня и ночи, а также изме-
нение продолжительности светового периода суток орга-
низмы используют как сигналы для распределения
своих функций во времени и для программирования
своих жизненных циклов таким образом, чтобы исполь-
зовать самые благоприятные условия. Например, на-
ступление активности в разное время суток у ночных
и дневных хищников ослабляет конкуренцию за добычу.
В умеренных зонах выше и ниже экватора цикл разви-
тия животных и растений приурочен к определенным
сезонам года. Подготовка к зиме осуществляется не на
основе изменения температурных условий, которые весь-
ма изменчивы, а вследствие сокращения длины дня,
которая в отличие от других сезонных характеристик
всегда одинакова в определенное время года в данном
месте. Изменения фотопериода служат пусковым сигна-
лом, включающим физиологические процессы. Весной,
с удлинением светового периода, начинается рост и цве-
тение у растений, размножение у птиц и млекопитаю-
щих. Укорочение светового периода осенью служит сиг-
налом растениям для сбрасывания листьев, живот-
ным - для накопления жира и миграции, подготовки
к зимней спячке. Изменения длины дня воспринимаются
органами зрения у животных и специальными пигмен-
тами у растений. Возбуждение рецепторов вызывает
ряд последовательных биохимических реакций, актива-
цию ферментов или выделение гормонов и, наконец,
физиологическую или поведенческую реакцию. Реак-
ция организмов на сезонные изменения длины дня носит
название фотопериодизма.
Способность организмов воспринимать время, нали-
чие у них <биологических часов>- важное физиологи-
ческое приспособление, повышающее шансы на выжи-
вание в данных условиях среды. Там, где нет выражен-
ных сезонных изменений климата, большинство видов
не обладает фотопериодизмом. Например, у многих тро-
пических деревьев цветение и плодоношение растянуто
во времени, и на дереве одновременно встречаются и
цветки, и плоды. В умеренном климате виды, успеваю-
щие быстро завершить свой жизненный цикл и не встре-
-187-
чающиеся в активном состоянии в неблагоприятные
сезоны года (эфемеры), также не проявляют фотоперио-
дических реакций. Фотопериодизм может быть не только
прямым, но и опосредованным. Так, у капустной корне-
вой мухи зимняя диапауза (состояние покоя) разви-
вается вследствие изменений качества пищи, возникаю-
щих в связи с подготовкой растения к холодам.
Инфракрасное излучение составляет примерно 45 %
от общего количества солнечной энергии, притекающей
к Земле. Инфракрасные лучи поглощаются тканями ра-
стений и животных, объектами неживой природы, в том
числе водой. Любая поверхность, имеющая темпера-
туру выше нуля, испускает длинноволновые инфракрас-
ные (тепловые) лучи. Поэтому растения и животные
получают тепловую энергию не только от Солнца, но и
от предметов окружающей среды.
Температура. От температуры окружающей среды
зависит температура тела большинства организмов и,
следовательно, скорость всех химических реакций, со-
ставляющих обмен веществ. Нормальное строение и
функционирование белков, от которых зависит само су-
ществование жизни, возможно в пределах от 0 до 50 ЇС.
Между тем температурные границы, в пределах которых
обнаруживается жизнь, гораздо шире. В ледяных пу-
стынях Антарктики температура может опускаться до
-88 ЇС, а в безводных пустынях достигать 58 ЇС в тени.
Некоторые виды бактерий и водорослей обитают в горя-
чих источниках при температурах 80-88 градусов С. Таким
образом, диапазон колебаний температур на разных
территориях Земли, где встречается жизнь, достигает
176 ЇС. Даже в одном местообитании разница между
минимальной температурой зимой и максимальной ле-
том может составлять более 80 градусов С. В некоторых мест-
ностях велики и суточные колебания температуры: так,
в пустыне Сахара на протяжении суток температура
может изменяться на 50 градусов С.
Но ни одно живое существо в мире не способно в ак-
тивном состоянии переносить весь диапазон температур.
Поэтому распространение любого вида животных и ра-
стений ограничено тем местообитанием, к температуре
которого он приспособлен.
По отношению к температуре окружающей среды
живые организмы делят на две группы: пойкилотерм-
ные, температура тела которых зависит от окружаю-
щей среды и получающие теплоту главным образом от
-188-
внешних источников, и гомойотермные, поддерживаю-
щие постоянную температуру тела независимо от ее ко-
лебаний во внешней среде.
На рис. 67 схематически изображены пути теплооб-
мена между пойкилотермным организмом и окружаю-
щими его физическими телами. Из рисунка видно, что
пойкилотермный организм не только получает теплоту
из среды, но и отдает ее в пространство. За счет процес-
сов обмена веществ животные с непостоянной темпера-
турой тела могут некоторое время регулировать темпе-
ратуру тела (пресмыкающиеся, пчелы и др.), но такие
возможности крайне ограничены. Кроме того, у пойки-
лотермных организмов выработались определенные
структурные, физиологические и поведенческие реак-
ции, позволяющие избежать резких изменений темпера-
туры тела.
Приспособления к переохлаждению. Холод неблаго-
приятно сказывается на организмах, поскольку он тор-
мозит основные физиологические процессы, снижает
энергетическую эффективность дыхания, замедляет
скорость развития. При замерзании воды в межклеточ-
ных пространствах и внутри клетки образующиеся крис-
таллы льда вызывают механическое повреждение кле-
ток и их последующую гибель. У растений холодных
местообитании или переносящих холодные зимы разви-
ваются защитные изменения от комплекса неблаго-
приятных условий (сильные ветры, иссушение и др.,).
Рис. 67. Схематическое изображение путей теплообмена между
пойкилотермным организмом и окружающей средой
-189-
Среди морфологических адаптации у растений отметим
лишь имеющие важное значение небольшие размеры
(карликовость) и образование стелющихся форм
(стлаников). Многолетние травы, кустарники полярных
и высокогорных областей имеют высоту несколько сан-
тиметров, очень мелкие листья (карликовая береза,
карликовые ивы). Их высота соответствует глубине
снежного покрова, так как все части, выступающие над
снегом, гибнут от замерзания и высыхания.
Некоторые кустарники и деревья переходят к гори-
зонтальному росту. К ним относятся можжевельник,
кедровый стланик (рис. 68), рябина и др. Их ветви сте-
лются по земле и не поднимаются выше обычной
глубины снежного покрова.
Шире распространены физиологические приспособ-
ления к низкой температуре. Они направлены на сниже-
ние точки замерзания клеточного сока. Это достигается
повышением концентрации растворимых углеводов и
других веществ. У открыто зимующих насекомых накоп-
ление в тканях глицерина и некоторых спиртов позво-
ляют им выносить температуры до - 30-35 ЇС. Многие
пойкилотермные животные приспосабливаются к жизни
в местообитаннях с постоянно низкой температурой.
Обитающая на поверхности ледников ногохвостка по
ночам примерзает ко льду и лишь днем становится
активной. Оптимальная температура для нее 5-6 ЇС,
а температура -15 ЇС губительна. Известно высокогор-
ное насекомое, для которого оптимальная температу-
ра 1 ЇС.
Рис. 68. Кедровый стланик
-190-
Поведенческие адаптации пойкилотермных живот-
ных связаны с поиском укрытий, позволяющих переж-
дать холодное время года. Насекомые и личинки насе-
комых проникают под кору деревьев, круглые и кольча-
тые черви, обитающие в почве, уходят на большую глу-
бину, змеи образуют большие скопления в ямах и норах,
под корягами, тритоны забираются а дупла деревьев и
т. п. Крайней формой приспособления растений и живот-
ных к холоду служит анабиоз - такое состояние орга-
низма, при котором процессы жизнедеятельности насто-
лько замедлены, что отсутствуют все видимые прояв-
ления жизни. Состояние анабиоза как приспособитель-
ная реакция наблюдается при наступлении и других
неблагоприятных условий, например отсутствии влаги.
Анабиоз позволяет организмам пережить холодное вре-
мя года. Так, мхи и лишайники переносят промерзание
в зимнее время года в состоянии анабиоза и после
оттаивания оказываются вполне жизнеспособными. Не-
которые лишайники способны выдерживать низкие тем-
пературы, при которых приостановлены все физиоло-
гические процессы, более двух лет.
Для многих видов животных характерна зимняя
спячка (лягушки и др.,), во время которой уровень об-
менных процессов снижается, однако не достигает такой
степени угнетения, как при анабиозе. Подготовка к со-
стоянию зимнего покоя начинается заблаговременно.
У растений сбрасывается листва, наблюдается одре-
веснение побегов и утолщение их пробкового слоя, зи-
мующие почки водных растений опускаются на дно во-
доемов, птицы отлетают в более теплые края и т. п.
Приспособления к перегреву. Разнообразие тепло-
вых условий в значительной мере определяет геогра-
фическое распространение организмов с непостоянной
температурой тела. Годовую динамику теплоты отра-
жает ход среднемесячных температур, неодинаковых
в разных широтах и при разных типах климата. По обес-
печенности теплотой различают следующие термичес-
кие (тепловые) пояса:
1. Тропический пояс. Температура не снижается
до 0 ЇС, средняя температура самого холодного месяца
15-20Ї С, колебания температуры на протяжении года
не превышают 5 ЇС.
2. Субтропические пояса. Температура самого холо-
дного месяца выше 4 ЇС, самого теплого - выше 20 ЇС.
Минимальные температуры опускаются ниже 0ЇС не
-191-
каждый год. Возможны кратковременные морозы.
Устойчивый снежный покров отсутствует.
3. Умеренные пояса. Хорошо выражен летний теп-
лый сезон и продолжительный зимний период покоя
большинства организмов (кроме птиц и млекопитаю-
щих). Средняя длительность безморозного периода
70-80 дней. Зимой устойчивый снежный покров и
устойчивые морозы. Заморозки весной и осенью.
4. Холодные пояса. Заморозки возможны в течение
всего летнего периода, который длится всего 1,5-2 мес.
Таким образом, на обширных территориях планеты
живые организмы подвергаются воздействию высоких
температур, интенсивному солнечному облучению, что
нередко сочетается с недостатком влаги. Действие чрез-
мерно высоких температур влечет за собой ряд опас-
ностей: обезвоживание и иссушение, ожоги, разрушение
хлорофилла у растений, расстройства дыхания и других
физиологических процессов, тепловую денатурацию
белков и, наконец, гибель.
У растений и животных выработались разнообраз-
ные приспособления, позволяющие избежать вредных
последствий перегрева. У растений - это густое опуше-
ние, придающее листьям светлую окраску и усиливаю-
щее отражение падающего света, вертикальное поло-
жение листьев, свертывание листовых пластинок (у зла-
ков), уменьшение поверхности листа, развитие колючек
(кактусы), способность к запасанию большого количе-
ства воды, развитая корневая система и др. Эти особен-
ности строения одновременно обусловливают уменьше-
ние потери воды растениям.
Основные способы регуляции температуры тела
у пойкилотермных животных - поведенческие: измене-
ние позы, поиск благоприятных микроклиматических
условий, смена мест обитания, рытье нор и т. п. Напри-
мер, пустынная саранча в прохладные утренние часы
подставляет солнечным лучам широкую боковую повер-
хность тела, а в полдень - узкую спинную. В жаркие
часы дня многие животные прячутся в тень или норы,
некоторые виды пресмыкающихся взбираются на кусты,
чтобы избежать соприкосновения с раскаленной поверх-
ностью почвы. В ряде случаев низшие растения и живот-
ные с непостоянной температурой тела переживают
жаркое время года в состоянии анабиоза.
В целом регуляция температуры тела у пойкилотерм-
ных животных не достигает уровня, позволяющего сох-
-192-
ранять активность круглый год при значительных коле-
баниях температуры внешней среды.
В связи с этим очень важен вопрос о влиянии
температуры на развитие пойкилотермных организ-
мов - растений и животных. С повышением температу-
ры окружающей среды они развиваются быстрее. Одна-
ко для каждого вида существует определенная темпе-
ратура, при которой восстанавливается нормальный об-
мен веществ после холодового угнетения. Этот темпе-
ратурный уровень называется температурным порогом
развития. Организм будет расти только при темпера-
туре среды, превышающей пороговую. Например, разви-
тие икры форели начинается при 0 ЇС. При температуре
воды 2 ЇС мальки выходят из яиц через 205 дней, при
5 ЇС - через 82 дня. а при 10 ЇС - через 41 день. Во
всех случаях произведение положительных температур
среды на число дней развития остается постоянным:
410. Таким образом, для осуществления программы раз-
вития пойкилотермным организмам необходимо опреде-
ленное количество теплоты, которое называется суммой
эффективных температур (под эффективной температу-
рой понимают разницу между температурой среды и
температурным порогом развития). Следовательно,
каждый вид имеет свой температурный порог развития
и свою сумму эффективных температур, которая тре-
буется для завершения развития. Это относится и к ра-
стениям. Сроки цветения растений зависят от того, за
какой период они набирают сумму эффективных тем-
ператур.
Этот показатель служит фактором, ограничивающим
географическое распространение вида. Так, северная
граница лесов пролегает там, где средняя июльская
температура составляет 10-12 ЇС. Севернее для разви-
тия деревьев уже не хватает теплоты - зона лесов сме-
няется безлесной тундрой.
Гораздо меньше зависят от температурных условий
среды животные с постоянной температурой тела, или
гомойотермные животные,- птицы и млекопитающие.
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10