1 - элемент, соответствующий плечевой кости, 2 - элемент, соответствую-
щий лучевой кости, 3 - элемент, соответствующий локтевой кости, 4.5.6.-
кости запястья, 7 - фаланги пальцев
-165-
бой лопасти, состоящие из отдельных костей с прикре-
пленными к ним мышцами (рис. 61). С помощью плав-
ников кистеперые рыбы - крупные животные длиной
от 1.5 до нескольких метров- могли ползать по дну.
Таким образом, они имели две основные предпосылки
для перехода в наземную среду обитания: мускулистые
конечности и легкие. В конце девона кистеперые рыбы
дали начало первым земноводным-стегоцефалам
(рис. 62).
Для приспособления к жизни на суше потребовалась
коренная перестройка всей организации животных. Ко-
нечность из цельной упругой пластинки преобразуется
в систему рычагов, разделенных суставами. Наиболь-
шая нагрузка падает на пояс задних конечностей, кото-
рый становится значительно более мощным. Конечности
удлиняются, особенно задние. Позвоночник утрачивает
свою упругость, между позвонками развиваются суста-
вы. Появляются слезные железы, подвижные веки,
мышцы, втягивающие глаза внутрь орбиты; все это
защищает роговицу глаза от высыхания. Боковые сегмен-
ты мышц дифференцируются на большое число отдель-
ных мышц, прикрепляющихся к разным частям скелета.
Движение по суше связано с необходимостью увеличе-
ния подвижности головы, вследствие чего у наземных
позвоночных разрывается связь черепа с костями пле-
чевого пояса. Большая подвижность конечностей соп-
ровождается обособлением мышц плечевого пояса от
боковых мышц тела и сильным развитием брюшных
мышц.
На протяжении каменноугольного периода стегоце-
фалы жили, питались и размножались в воде. Они вы-
ползали на сушу, но не совершали сколько-нибудь зна-
чительных миграций. Стегоцефалы разделились (дивер-
гировали) на большое число форм - от крупных рыбо-
ядных хищников до мелких, питавшихся беспозво-
ночными.
В пермском периоде происходило поднятие
суши, а также иссушение и похолодание климата. Амфи-
бии вымирают как из-за ухудшения климатических
Рис. 62. Примитивное девонское земноводное
-166-
условий, так и вследствие истребления подвижными
хищными рептилиями. Среди стегоцефалов, обитавших
в карбоне, выделилась группа, имевшая хорошо раз-
витые конечности, подвижную систему двух первых поз-
вонков. Представители группы размножались в воде, но
уходили по суше дальше амфибий, питались наземными
животными, а затем и растениями. Эта группа получила
название котилозавров. От них в дальнейшем произош-
ли рептилии и млекопитающие.
Рептилии приобрели свойства, позволившие им окон-
чательно порвать связь с водой. Внутреннее оплодотво-
рение и накопление желтка в яйцеклетке сделали воз-
можным размножение на суше. Ороговение кожи и бо-
лее сложное строение почки способствовали резкому
уменьшению потерь воды организмом и широкому рас-
селению. Грудная клетка обеспечила более эффектив-
ный тип дыхания - всасывающий. Отсутствие конку-
ренции вызвало широкое распространение рептилий на
суше и возвращение части их в водную среду.
В следующую - мезозойскую эру - на Земле про-
исходят горообразовательные процессы. Появляются
Урал, Тянь-Шань, Алтай, идет дальнейшее иссушение
климата и сокращение площади морей и океанов. В
триасе вымирают гигантские папоротники, древовидные
хвощи, плауны. Достигают расцвета голосеменные ра-
стения. В юрском периоде вымирают семенные па-
поротники и появляются первые покрытосеменные рас-
тения, постепенно распространившиеся на все материки.
Это было обусловлено рядом преимуществ: покрытосемен-
ные имеют сильно развитую проводящую систему, цве-
ток привлекает насекомых-опылителей, что обеспечи-
вает надежность перекрестного опыления, зародыш
снабжается запасами пищи (благодаря двойному опло-
дотворению развивается триплоидный эндосперм) и
защищен оболочками и т. д. В животном мире дости-
гают расцвета насекомые и рептилии. Рептилии занима-
ют господствующее положение и представлены большим
числом форм (рис. 63). В юрском периоде появляются
летающие ящеры и завоевывают воздушную среду.
В меловом периоде специализация рептилий
продолжается, они достигают громадных размеров.
Некоторые из них (динозавры) весили до 50 т. Начина-
ется параллельная эволюция цветковых растений и
насекомых-опылителей. В конце мелового периода вновь
происходят горообразовательные процессы. Возникают
-167-
Рис. 63. Пресмыкающиеся мезозойской эры: А - рогатый дино-
завр; Б - ихтиозавр; В - летающий хвостатый ящер, Г - брон-
тозавр; Д. Ж - летающие бесхвостые ящеры; Е - стегозавр;
З - плезиозавр
Альпы, Анды, Гималаи. Наступает похолодание, сокра-
щается ареал околоводной растительности. Вымирают
растительноядные, за ними хищные динозавры. Круп-
ные рептилии сохраняются лишь в тропическом поясе
(крокодилы). Вследствие вымирания хищных репти-
лий наиболее приспособленными оказываются тепло-
кровные животные - птицы и млекопитающие. В морях
вымирают многие формы беспозвоночных и морские
ящеры.
Птицы произошли от вполне сформированных реп-
тилий - архозавров. Возникновение птиц сопровожда-
лось появлением крупных ароморфозов в их строении.
В частности, они утратили одну из двух дуг аорты и при-
обрели полную перегородку между правым и левым
желудочками сердца. Полное разделение артериального
и венозного кровотока послужило основой теплокровно-
сти птиц. В остальных чертах своей организации птицы
сходны с пресмыкающимися и их называют иногда <пер-
натыми рептилиями>. Все особенности строения птиц -
перьевой покров, преобразование передних конечностей
в крылья, роговой клюв, воздушные мешки и двойное
дыхание, укорочение задней кишки - являются приспо-
соблениями к полету, т. е. идиоадаптациями.
Возникновение млекопитающих связано с рядом
крупных ароморфозов, появившихся у представителей
одного из подклассов пресмыкающихся. К ароморфо-
эам, определившим формирование млекопитающих как
класса, относятся: образование волосяного покрова и
четырехкамерного сердца, полное разделение арте-
риального и венозного кровотока, внутриутробное раз-
витие потомства и вскармливание детенышей молоком.
Вынашивание зародышей в теле матери и забота о по-
томстве резко повысили выживаемость млекопитающих.
К ароморфозам следует отнести и развитие коры голов-
ного мозга, обусловившее преобладание условных реф-
лексов над безусловными и возможность индивидуаль-
ного приспособления к непостоянным условиям среды
путем изменения поведения. Млекопитающие возникли
в триасе, но не могли конкурировать с хищными дино-
заврами и на протяжении 100 млн. лет занимали подчи-
ненное положение.
В начале кайнозойской эры завершаются горообра-
зовательные процессы, начавшиеся в конце мезозоя.
Обособляются Средиземное, Черное, Каспийское и
Аральское моря. Устанавливается теплый равномерный
-169-
климат. На севере преобладали хвойные, на юге - рас-
тительность теплого и умеренного климата. Вся Европа
была покрыта лесами, состоящими из дуба, березы,
сосны, каштана и др. В тропиках росли фикусы, лавро-
вые, гвоздичные, эвкалипты и др. В четвертичном
периоде кайнозойской эры (2-3 млн. лет назад)
наступило оледенение значительной части Земли. Тепло-
любивая растительность отступает на юг или вымирает.
появляется холодоустойчивая травяная и кустарнико-
вая растительность, на больших территориях леса сме-
няются степью, полупустыней и пустыней. Формируются
современные растительные сообщества.
Развитие животного мира в кайнозойскую эру харак-
теризуется дальнейшей дифференциацией насекомых,
интенсивным видообразованием у птиц и чрезвычайно
быстрым прогрессивным развитием млекопитающих.
Млекопитающие представлены тремя подклассами:
однопроходными (утконос и ехидна), сумчатыми и пла-
центарными. Однопроходные возникли независимо от
других млекопитающих еще в юрском периоде от зверо-
подобных рептилий. Сумчатые и плацентарные млекопи-
тающие произошли от общего предка в меловом периоде
и сосуществовали до наступления кайнозойской эры,
когда наступил <взрыв> в эволюции плацентарных, в
результате чего плацентарные млекопитающие вытес-
нили сумчатых с большинства континентов.
Наиболее примитивными были насекомоядные мле-
копитающие, от которых произошли первые хищные
и приматы. Древние хищные дали начало копытным.
К концу неогена и палеогена встречаются уже
все современные семейства млекопитающих. Одна из
групп обезьян - австралопитеки - дала начало ветви,
ведущей к роду человек.
МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ ЗАКОНОМЕРНОСТИ ЭВОЛЮЦИИ
На основе известных фактов можно сделать некото-
рые обобщения о закономерных изменениях строения
живых организмов в процессе эволюции, иначе говоря,
морфологических закономерностях эволюционного про-
цесса. При всем разнообразии частных особенностей
строения и приспособления организмов к внешней среде
эти особенности определяются конкретными условиями
среды обитания. К числу основных морфологических
закономерностей эволюции относятся дивергенция и
конвергенция.
-170-
Дивергенция. Появление новых форм всегда связано
с приспособлением к местным географическим и эколо-
гическим условиям существования. Так, класс млекопи-
тающих распался на многочисленные отряды, для кото-
рых характерен определенный род пищи, особенности
местообитания, т. е. условия существования (насекомо-
ядные, рукокрылые, хищные, копытные, китообразные,
грызуны и т. д.). Каждый из этих отрядов, в свою
очередь, разделился на подотряды и семейства, которым
также свойственны не только специфические морфоло-
гические признаки, но и экологические особенности
(формы бегающие, скачущие, лазающие, роющие, пла-
вающие). Внутри любого семейства роды и виды отли-
чаются по образу жизни, объекту питания и т. п. Как
указывал Дарвин. в основе всего эволюционного про-
цесса лежит явление расхождения признаков - дивер-
генция. Дивергировать могут не только виды, но и роды,
семейства, отряды. Дивергенция любого масштаба есть
результат действия естественного отбора в форме груп-
пового отбора (сохраняются или устраняются виды, ро-
ды. семейства и т. д.). Групповой отбор основан на инди-
видуальном отборе внутри популяции. При этом свое-
образие морфологических особенностей организмов,
приобретаемых в процессе дивергенции, имеет некото-
рую единую основу в виде генофонда родственных форм.
Конечности лазающих, скачущих, плавающих, роющих
млекопитающих отличаются друг от друга, но все они
имеют единый план строения и представляют собой
пятипалую конечность, характерную для класса млеко-
питающих в целом. Поэтому органы, соответствующие
друг другу по строению и имеющие общее происхожде-
ние, независимо от выполняемых ими функций, называ-
ются гомологичными.
Примеры гомологичных органов у растений-усики
гороха, иглы барбариса, колючки кактуса (видоизме-
ненные листья). Корневища ландыша, клубни карто-
феля, донце репчатого лука (подземные побеги) также
гомологичны.
Конвергенция. В более или менее одинаковых усло-
виях существования животные, относящиеся к разным
систематическим группам, могут приобретать сходное
строение. Такое сходство возникает при одинаковой
функции и ограничивается лишь органами, на которые
непосредственно влияют одни и те же факторы среды
(рис. 64).
-171-
Рис. 64. Конвергентное сходство строения тела между неродст-
венными млекопитающими, населяющими дождевые леса
Африки (А) и Южной Америки (Б). А (сверху вниз): карлико-
вый гиппопотам, оленек, карликовая антилопа, дукер, панголин;
Б (сверху вниз): водосвинка, пака, агути, мазама, гигантский
броненосец
У позвоночных животных конвергентное подобие
обнаруживают ласты морских рептилий и млекопитаю-
щих (ихтиозавры, плезиозавры и ластоногие). Сходный
образ жизни сумчатых и плацентарных млекопитающих
правел их независимо друг от друга к формированию
приспособлений путем конвергенции (например, евро-
пейский крот и сумчатый крот, сумчатый летун и белка-
летяга, сумчатый волк и обыкновенный волк). Однако
исторически сложившаяся организация в целом никогда
-172-
не конвергирует. Схождение признаков затрагивает
в основном лишь те органы, которые непосредственно
связаны с подобными условиями среды. Конвергентное
сходство строения органов наблюдается у групп живот-
ных, далеко отстоящих друг от друга в систематическом
отношении. У организмов, обитающих в воздухе, имеют-
ся крылья для полета. Но крылья птицы и летучей мы-
ши-измененные конечности, а крылья бабочки-
вырост стенки тела.
Органы, выполняющие сходные функции, но имею-
щие принципиально различное строение и происхожде-
ние, называются аналогичными. Аналогичны жабры ра-
ка и рыбы, роющие конечности крота и медведки.
Яркие примеры конвергентного сходства строения
органов в одинаковых условиях среды дает приспособ-
ление неродственных групп животных - членистоногих
и позвоночных - к жизни на суше. Так, органы ориен-
тировки в пространстве и органы захвата пищи у насе-
комых и у позвоночных сосредоточены на переднем
конце тела. При освоении суши у членистоногих и позво-
ночных развились приспособления к сохранению воды
в теле - плотные покровы с водонепроницаемым на-
ружным слоем. Экономия расхода влаги у этих двух
групп также достигается сходными путями. Для боль-
шинства водных животных продуктом азотного обмена
является аммиак, выделяющийся с большим количест-
вом воды. У наземных животных азот выводится в виде
мочевины и мочевой кислоты, что позволяет максималь-
но сокращать расход воды. Таким образом, в процессе
эволюции физиологические функции у неродственных
организмов, обитающих в одинаковых условиях среды,
осуществляются сходными путями с помощью негомо-
логичных структур.
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10