Естественно, что для этого нужно возникновение аппаратов, которые бы не только позволяли выделять отдельные свойства, но и дали бы возможность проанализировать условия среды; необходимо, чтобы на основании анализа могли создаваться новые, уже не врожденные, а индивидуальные условные рефлексы и программы, соответствующие меняющимся условиям среды. Необходимо, наконец, чтобы животные, вырабатывающие новые, изменчивые программы поведения, могли сличать результаты действия с условиями среды, вовремя обнаружить ошибочные действия, вовремя менять эти ошибочные действия на правильные, и тем самым обеспечивать нужные формы пластичного изменчивого поведения.
Вот для всего этого необходим скачок к совершенно новым формам нервных механизмов и прежде всего к аппаратам большого мозга и его коры.
Этот новый аппарат надстраивается над элементарным древним мозгом и на интересующей нас ступени эволюции становится основным аппаратом индивидуальных форм изменчивого поведения.
На приводимом рисунке () я даю принципиальную схему трех основных этапов развития нервного аппарата и поведения позвоночных. Наверху изображен мозг лягушки, в середине — мозг ящерицы, а внизу дана принципиальная схема мозга млекопитающего. Рассмотрим внимательно, как строится эта схема. Глаз получает известный сигнал, этот сигнал передается волокнам, которые идут в средний мозг; в среднем мозгу возбуждение, доходящее по этим волокнам, сразу переключается на другой цикл волокон, проводящих двигательные импульсы; замыкается элементарный рефлекс. Лягушка, увидевшая трепетание мухи или бумажки, мелькание, сразу делает прыжок и захватывает добычу. Этот элементарный рефлекс, который возникает по типу врожденного реализующего механизма. Рефлексы улавливают мерцание, вызванное возбуждение доходит до среднего мозга, сразу переключается на двигательные нейроны, и включается врожденная программа прыжка и захвата. Заметьте, что лягушку, которая имеет только эти механизмы, очень трудно переучить, очень трудно выработать у нее торможение этого врожденного рефлекса и, пожалуй, невозможно выработать новые формы поведения в этих условиях.
Совершенно иное строение мы видим, когда переходим к следующему большому этапу пресмыкающих (змей, ящериц). Здесь к этажу, который единственно существует у лягушки, прибавляется, по крайней мере, два новых этажа. Зрительное возбуждение идет здесь по зрительным волокнам, которые раздваиваются; часть волокон идет в средний мозг, в четыреххолмие, и здесь и у ящерицы (как и у лягушки) возникает быстрое переключение данного возбуждения на двигательный аппарат, однако другая — и при том основная — часть волокон идет в образования промежуточного мозга (подкорковые зрительные центры) — этот путь не является тупиком; из него зрительные волокна идут дальше и направляются в мозговую кору, которая является мощным аппаратом, обеспечивающим сложнейшую переработку полученной информации. Здесь они связываются с волокнами, несущими информацию от отдельных рецепторов, и вступают в сложнейший нейронный аппарат, обеспечивающий наиболее сложные формы анализа и синтеза этих раздражений.
Еще более отчетливо этот механизм выступает у высших позвоночных, у млекопитающих. Только единичные веточки зрительных волокон идут в четыреххолмие и поэтому элементарные зрительные рефлексы уже не играют здесь решающей роли. Лишь наиболее простые зрительные функции — простейшие компоненты ориентировочного рефлекса, реакции сужения зрачка — осуществляются этим механизмом; основной путь зрительной системы здесь другой. волокна этого зрительного пути идут к наружным коленчатым телам и дальше — в составе зрительного сияния — в кору головного мозга, куда проходит подавляющее большинство зрительных волокон.
Что же осуществляется в аппарате зрительной коры головного мозга?
Известно, что в затылочную область коры головного мозга (поле 17 Бродмана) приходит ряд волокон, которые кончаются в 4 — м слое. Это афферентные волокна. Возбуждение, приносимое этими волокнами, лишь частично передается на афферентные пути, образуя тем самым относительно простые зрительные рефлексы. Большая часть этих волокон посредством так называемых вставочных нейронов (или звездчатых клеток) передает возбуждение на другие клетки коры, образуя постоянно циркулирующие круги возбуждения, которые и составляют основу организации зрительных процессов на более высоком корковом уровне.
Этот механизм циркуляции в коре головного мозга и позволяет осуществлять сложные функции анализа и синтеза, то есть ту форму поведения, которая необходима для того, чтобы животное выработало сложные индивидуально — изменчивые программы поведения, которые соответствовали бы воспринимаемому объекту внешнего мира и целой меняющейся ситуации, в которой оказывается животное.
В отличие от элементарных уровней нервной системы, где нейроны образуют ядро, как правило, состоящих из элементов, относящихся к одной модальности и расположенных в случайном порядке, — кора головного мозга построена, по крайней мере, из трех видов совершенно разных нейронов; афферентные нейроны, приносящие возбуждение с периферии; переключательные или звездчатые, которые перенимают возбуждение с афферентных, дают возможность возбуждению длительно циркулировать по коре головного мозга и передают это возбуждение на третий вид нейрона — эфферентные нейроны. С другой стороны, эти нейроны, количество которых грандиозно (вы знаете, что в коре головного мозга человека их около 12 — 14 миллиардов), в отличие от ганглиев, расположены не случайно, а по плоскости организованно. Кора головного мозга представляет собой экран, который имеет шестислойное строение и который позволяет возбуждению циркулировать пространственно, в известной мере отражая структуру тех раздражений, которые доходят из внешнего мира. В некоторых областях, которые получили название первичных проекционных областей коры, преобладающее место занимают элементы четвертого афферентного слоя. В других отделах афферентный слой клеток сходит на нет и занимает очень незначительное место; но огромное место начинают занимать второй и третий слои клеток, которые по своей функции являются ассоциативными клетками.
Интересно, что у разных животных зти слои развиты не одинаково, и чем выше на эволюционной лестницы стоит животное, тем большее развитие у него приобретают верхние ассоциативные слои коры.
Третья отличительная особенность коры головного мозга очень существенна. Строение отдельных разделов мозговой коры не одинаково.
Кора распадается на ряд совершенно дифференцированных полей, которые вы уже достаточно отчетливо изучили по курсу анатомии и эволюционной морфологии.
На низших этапах развития — те области коры, куда приходят зрительные, тактильные, слуховые раздражения, расположены очень близко один от других, фактически перекрываясь друг другом. Значит кора головного мозга у более низших животных, скажем, у ежа, представляет возможности непосредственного синтеза слухового, зрительного, тактильного раздражения. У более организованных животных аппарату, куда доходят волокна от зрительных, тактильных и слуховых рецепторов, — раздвигаются и между ними вставляются специальные вторичные, третичные поля; поля эти состоят в основном из нейронов или из зон, в которые приходят волокна, идущие от тех ядер зрительного бугра, которые сами непосредственно не связаны с периферией и которые сами принимают уже переработанные импульсы.
Интересно, что чем выше стоит животное на эволюционной лестницы, тем большее место занимает в его коре вторичные и третичные поля и тем больше отодвигаются на задний план первичные проекционные поля.
Обратимся к последней особенности в строении коры головного мозга, имеющей для нас существенное значение.
Выше мы уже говорили, что разные разделы коры головного мозга имеют отношение к разным рецептора (зрительному, слуховому, тактильному). Однако, место, которое занимают эти зоны, у животных с разной экологией неодинаково. Чем большую роль играет тот или иной рецептор, тот или иной анализатор в поведении животного, тем больше он представлен в коре головного мозга. Иначе говоря, представительство отдельных рецепторов (зрительного, слухового, тактильного) в коре головного мозга построено не по геометрическому, а функциональному принципу. Поэтому, у ежа, в поведении которого ведущую роль играет обоняние — обонятельные участки коры представлены особенно большой площадью, занимающей примерно две трети полушарий. У обезьяны — в основном ориентирующейся на зрительные раздражители — особенно большое место занимают зрительные разделы коры; наконец, у человека, у которого, как мы увидим дальше, ведущее место занимают сложные, опосредствованные речью формы отражения действительности, — подавляющая часть коры относится к вторичным и третичным зонам, осуществляющим наиболее сложные формы работы корковой деятельности.
Для иллюстрации того положения, что ведущий анализатор особенно сильно представлен в коре, — может служить один пример.
Известно, что у свиньи органом, с помощью которого она воспринимает внешний мир, является пятачок, а у овцы — губы, которыми они знакомятся с пищей прежде, чем отправить ее в рот. Пятачок у свиньи и губы у овцы играют ту же роль, какую у человека играет рука. Этому соответствуют и очень интересные особенности мозговой коры.
Когда известный английский физиолог Эдриан попытался проследить, какие участки мозга разных животных реагируют на раздражение различных частей тела, он нашел, что на наибольшей площади у свиньи представлен ее «пятачок», а у овцы ее губы.
Это является прекрасной иллюстрацией того положения, что эти органы тела представлены в мозговой коре не соответственно той роли, которую они играют в поведении животного.
Все, что мы сказали, показывает, что кора головного мозга позвоночных и особенно высших позвоночных приспособлена специально не только для приема сигналов, но и для анализа и синтеза сложных сигналов.
Кора головного мозга позволяет отражать комплекс сигналов, выделять существенное, тормозить не существенное, отражать целые предметы и целые ситуации и программировать сложные изменчивые формы проведения. Это является важнейшей функцией коры головного мозга. И именно поэтому кора головного мозга, сильно возрастающая в животном ряде и играющая все большую роль, и должна расцениваться как механизм, позволяющий животному перейти от приема отдельных сигналов, которые пускают в ход врожденные формы поведения, — к аппарату, позволяющему анализировать и синтезировать комплексное раздражение и обеспечивающему переход от сенсорной психики к перцептивной психики, отражающей целые образы.
В процессе эволюции удельный вес этого органа, позволяющего перейти к анализу и синтезу внешних раздражений, осуществить индивидуальные формы поведения, все более и более возрастает. В связи с этим все большее и большее число функций начинает зависеть от коры. Это правило исследователи называют перемещение функций к коре или законом «прогрессивной кортикализации функции».
Тот факт, что на высших этапах эволюции все большее и большее число функций зависит от коры головного мозга, можно доказать простыми фактами. Если у птицы вырезать еще слабо развитую у нее мозговую кору, она продолжает видеть, может избежать препятствий, садиться на площадки. Если вырезать головную кору у крысы, она продолжает различать освещенность, хотя теряет возможность различать формы; обезьяна, у которой вырезана кора, оказывается слепой. Птица с вырезанной корой может также плавно лететь, как и раньше; если разрушить мозговую кору у кошки, то через несколько часов достаточно плавные движения к ней возвращаются. Значит, плавные движения у кошки еще не зависят от коры, а осуществляются подкорковыми аппаратами. Собака, у которой вырезали кору, через 24 часа может стоять, но самостоятельно двигаться не может; к обезьяне с вырезанной корой движения не возвращаются; у человека поражение небольших участков двигательной коры вызывает полный паралич.
Следовательно, действительно в процессе эволюции регуляция функций все больше и больше начинает зависеть от аппарата больших полушарий.
Перейдем теперь к основному, для чего мы вспомнили приведенные анатомические данные. На определенном этапе развития позвоночных к элементарным корковым ганглиям прибавляется новый уровень: кора головного мозга. Для поведения животного это означает решающий сдвиг. если подкорковые ганглии есть орган унаследованного поведения, позволяющий воспринимать сигналы и включать унаследованные программы поведения, то кора головного мозга есть орган, который позволяет осуществлять анализ и синтез внешних раздражений, отражать предметы и отражать целые ситуации, замыкать новые связи и строить поведение уже не согласно врожденным, заложенным наследственным программам, а соответственно этим условиям предметной среды, которые животное воспринимает. Поэтому с развитием коры головного мозга возникают принципиально новые возможности индивидуально изменчивых форм поведения, которые основываются на анализе и синтезе сигналов, доходящих из внешнего мира, на отражении целых образов объективного внешнего мира.
Именно, в связи с этим, ту стадию психики, о которой я сейчас буду говорить, в отличие от сенсорной психики, можно назвать перцептивной, то есть психикой, которая основана на отражении уже не отдельных свойств, а целых предметных ситуаций, которая делает возможным формирование субъективного образа объективного мира и позволяет приспособлять поведение к этим, несравненно более сложным формам отражения.
Именно на этой стадии сенсорной психики ведущая роль с врожденных программ поведения перемещается на анализ быстро меняющихся форм среды и на выработку индивидуальных изменчивых форм поведения.
1 2 3