Обслужили супер, доставка супер
Волк С.lupus, шакал C.aureus, койот или луговой волк C.latrans, рыжий волк C.rufus (многие зоологи считают его подвидом C.lupus), эфиопский шакал C.simensis, чепрачный шакал C.mesomelas, полосатый шакал C.adustus. Для рода Canis характерны: умеренно вытянутое тело, относительно длинные конечности, пушистый, не достающий до земли в опущенном состоянии хвост; относительно широкая, короткая клиновидная морда; стоячие, средней длины заостренные уши, зубов 42, хорошо развиты плотоядные зубы. Этот род занимает не только центральное положение в семействе, но и имеет прямое отношение к происхождению домашней собаки C.familiaris и вторично одичавшей австралийской собаки динго C.dingo.
Для волка типичен оседлый, семейный образ жизни, он моногам, пара может существовать до конца жизни. Семьи часто объединяются в стаи (особенно при скоплении копытных) с зарегистрированной рекордной численностью 42 волка. Только при семейном и стайном образе жизни возможна загонная охота на крупных копытных животных с распределением ролей и функций среди участников. А это, в свою очередь, является мощнейшим стимулом формирования сложных социальных отношений высокоразвитой коммуникации, формирования интеллектуальных и когнитивных способностей. Достаточно подчеркнуть, что определяющим фактором в формировании человека и его социальной организации стал переход к охоте на крупных животных.
Одна из характерных особенностей волка — высокий уровень генетической пластичности и полиморфизма. Достаточно сказать, что по оценкам изучающих волка зоологов, видовая таксономическая структура включает от 16 до 32 подвидов. Об этом же говорит успешное противостояние популяций волков мощнейшему давлению человека, которое равносильно отбору по поведению. Наряду с другими, перечисленные особенности представляют достаточные основания рассматривать волка в качестве предка домашней собаки.
Однако, кроме волка, в качестве предка рассматривается и шакал, по внешнему виду похожий на мелкого волка с более вытянутым туловищем и более коротким хвостом. Ареал этого хищника существенно меньше, чем у волка, и он сильно смещен в южном направлении, охватывая площадь от Центральной Африки через Средний Восток, Юго-Восточную Европу, Среднюю Азию, вплоть до Индостана. Нередко живет вблизи населенных пунктов и даже известны случаи поселения под жилым домом. Всеяден, сборщик, не гнушается падали. Моногам, как и волк, но вне периода размножения ведет преимущественно одиночный образ жизни и в основном кочевой в поисках добычи. Шакалы отличаются смелостью, сообразительностью, часто тяготеют к человеку и поэтому отличаются дерзостью и нахальством. У шакала не только щенки, но и взрослые особи хорошо приручаются. Это, кроме прочих, одна из причин того, что некоторые исследователи, среди которых Ч. Дарвин, К. Лоренц и др., считают его одним из предков домашней собаки.
И все же у шакала слишком ограничен ареал и низка экологическая пластичность. Это теплолюбивый хищник, не выносящий глубоких снегов, в условиях которых звери становятся беспомощными и гибнут от истощения и холода. Данные археологии показывают, что наиболее ранние находки одомашненных канид далеки от ареала шакала.
Представитель североамериканской фауны — койот также рассматривается как возможный предок собаки. По внешнему виду и образу жизни занимает промежуточное место между волком и шакалом. Охотится как в одиночку, так и стаями, иногда на копытных. Терпим к человеку. Умное, хитрое животное, которое, несмотря на преследование, сохранилось по всему ареалу.
Рыжий волк, обитающий в Северной Америке, как уже было сказано, некоторыми зоологами рассматривается как подвид С.lupus, другими — как гибрид волка и койота. Внешне он действительно занимает промежуточное значение между волком и койотом. Полосатый, чепрачный и эфиопский шакалы — обитатели Африки. Первые — обитатели саванн, а эфиопский шакал встречается в горах до уровня 3000 метров. Этих представителей рода в настоящее время перестали рассматривать как претендентов на роль предков собак.
Весьма интересную идею в поддержку гипотезы о дикой собаке предложила Е. А. Мычко. Она вполне справедливо считает, что одомашнивание путем приручения щенков диких псовых должно было бы происходить постоянно с участием всех охотников племени, т. к. несколько прирученных волков (или шакалов) не смогли бы создать достаточно крупную группу, особенно, если учесть, что при бескормице хозяева могли их съедать. Наиболее реально процесс доместикации мог бы протекать в результате использования и людьми, и дикими собаками общего укрытия — пещеры. Возможно, человек и вел борьбу за владение пещерой, но вероятность истребления целой стаи собак — некрупных, вертких зверей, невелика и наиболее реальный исход — приспособление друг к другу и совместное использование пещеры. А отсюда, небольшая дистанция к совместной охоте.
В результате одомашнивания у собак произошли значительные изменения в строении и функциях организма, изменился внешний облик и поведение. У домашних собак появились висячие уши, загнутый хвост, способность лаять, вилять хвостом. Они приобрели и новые черты характера: привязанность к человеку, преданность хозяину, послушание, способность к дрессировке.
Принципиально важно отметить, что в историческом развитии человека и волка есть многое, что их объединяет:
— формирование началось в плейстоцене,
— групповой образ жизни,
— способность осваивать открытые ландшафты и лесные пространства,
— охотились практически на одних и тех же животных,
— претерпели много сходных морфофизиологических преобразований, особенно в конечный период (у человека при окончательном формировании Homo sapiens — 20-30 тысяч лет назад, у дикого предка собаки, в процессе одомашнивания — 15-20 тысяч лет назад),
— неотения, при которой во взрослом состоянии сохраняются такие ювенильные (детские) характеристики, как доверчивость, веселый нрав, открытость поведенческих систем для обучения;
— увеличение на 15-20% размера мозга, в результате чего увеличивается порог для адекватного реагирования на неблагоприятные условия среды, что принципиально для преодоления такого важного в естественных условиях нервно-психического свойства, как дикость и др.
Все это в конечном итоге не могло не привести к тому, что их отношения перейдут в такую плоскость, в которой собака станет не только первым одомашненным животным, но и непревзойденным социальным партнером человека.
Из других причин сближения человека с предком собаки без исключений указывается охота и сторожевая функция. Но что же привлекло канид к человеку? Согласно уже приведенной точке зрения, собачьего предка привлекало укрытие, которое использовал человек. Ведшим стайный образ жизни канидам в период размножения требуется укрытие, и в соответствии с этологическим принципом экономии сил при наличии подходящего укрытия, даже занятого, животное поселится в нем, при первой же возможности и не будет рыть себе нору. Так, лиса нередко квартирует в норе барсука, а пеганка — в норе лисы, барсука и др. Кроме укрытия, человек представлял интерес своими отбросами на кухонных кучах. Многочисленные следы зубов псовых постоянно обнаруживаются на костях палеолитических помоек. Надо заметить, что и среди современных хищников наблюдается подобное явление. Связано это с недостаточностью кормовых ресурсов в природе, периодически возникающей по причине естественного колебания численности жертв. И та часть популяции предков собаки, которая не испытывала страха перед человеком, могла в годы бескормицы выжить в непосредственной близости от человека, питаясь его отходами. В настоящее время известно, что терпимость диких псовых к человеку связана с повышенным уровнем нейромедиатора серотонина и пониженным уровнем стероидных гормонов, что снижает агрессивность, тревожность, пугливость. В исследованиях Д, К. Беляева показано, что такими нейрогормональными особенностями характеризуются до 10% современных популяций лисиц. Очевидно, что до возникновения животноводства среди диких канид этот процент был больше, но с его возникновением человек начал активно преследовать волка, как посягающего на результаты его труда незапланированного нахлебника, производя тем самым своеобразную селекцию на антрофобию.
Таким образом, вокруг стоянок человека или в его укрытиях формировались популяции диких псовых, не испытывающих страх перед человеком, что создавало условия для их изоляции от пугливых сородичей, а это, в свою очередь, приводило в результате инбридинга к еще большему изменению нейрогормонального баланса и его стойкому закреплению в генофонде популяции.
Для человека такое соседство несло определенные выгоды, прежде всего, как наличие предупреждающего об опасности сторожа, одаренного острым слухом и обонянием, задолго до того, как эту опасность обнаружит сам человек. Нередко можно прочитать, что человек не сразу, а через какое-то, причем значительное, время увязал в своем сознании рычание и лай обитавших рядом с ним предков собаки с появлением опасных хищников и решился на использование их как сторожей. Представляется, что для такого вывода не нужно было много времени и особых мыслительных усилий. Как показывает практика этологических наблюдений в дикой природе, понимание значения звуков обнаруживается не только между особями своего вида. Так, трещание сороки сразу настораживает ближайших от нее обитателей леса. Таким образом, постоянное присутствие такого не опасного для человека хищника, как предка собаки, в этом аспекте, несомненно, было полезным и соответственно оценивалось человеком.
Об использовании предка собаки на охоте высказываются разные соображения. Согласно одному из них, стая диких псовых присоединялась к людям на охоте, т. к. ее привлекали остатки добычи. Однако уместно заметить, что не только дикие псовые, но и одичавшая домашняя собака обходятся без этих остатков, они сами успешно охотятся на животных значительно крупнее себя. Что же касается прирученных детенышей волков, то их охотничьи возможности, тем более на крупных зверей, определяются не генетической программой, а длительным обучением родителей и членов стаи. И не прошедший такого обучения прирученный волк вряд ли мог бы быть полезен для человека на охоте. Использование же результатов охоты предка собаки человеком вполне реально. Такие отношения с хищниками, и не только с волком, когда человек вынуждает их (например, львов, тигров) бросить свою добычу и присваивает ее, наблюдали и в наше время у архаических этнических групп. Предки собак вынуждены были мириться и с присутствием человека на охоте, и с присвоением части добычи. Агрессивно настроенные звери, очевидно, просто уничтожались человеком, что, кроме того, несло в себе заряд селективного отбора на лояльность к человеку той части популяции псовых, которые жили и размножались в непосредственной близости от человека.
Основные факторы породообразования примитивных и заводских пород.
Роль заводских пород в преобразовании примитивных.
При переходе в неолитическую эпоху с освоением земледелия и скотоводства человек активно включил в круг своих хозяйственных интересов и собаку, что сразу же отразилось на ее внешнем виде и положило начало породообразованию. В отличие от природных популяций, где относительное однообразие поддерживается механизмом стабилизирующего отбора, отсеивающего, устраняющего генетические и, соответственно, фенотипические отклонения, в популяциях собак включился новый механизм, названный Д.К. Беляевым, дестабилизирующим отбором, снимающим ограничения на формообразовательный процесс. Понятно, что человек при отборе собачьего потомства руководствовался его практической полезностью, и под его опекой сохранялось то, что в дикой природе элиминировалось. Причиной же формообразовательного процесса является и накопленный груз мутаций, доставшийся от дикого предка, и новообразующиеся мутации. У дикого вида накопившиеся мутации могли быть лишь рецессивными и существовать в гетерозиготном состоянии. Естественно, что доминантные мутации, скажем, бесшерстность, в природе были обречены на летальный исход. В популяциях домашних собак весьма высок коэффициент инбридинга, да и человек для получения полезных результатов сознательно применял близкородственное скрещивание. В этих условиях накопленный груз рецессивных мутаций предка выщепляется в гомозиготном состоянии и проявляется фенотипически. Проводимый человеком отбор, закрепляя новые мутации и активизируя те, что накоплены предковым видом, создает такое сочетание генов в геноме, которое ведет к его дестабилизации и к изменению самого проявления и выражения мутаций, результатом чего является вспышка формообразования.
Уже для неолита на территории Европы выделено семь ископаемых форм домашней собаки.
1 — Canis familiaris inostranzem Anuczin . Собака Иностранцева. Найдена проф. А. А. Иностранцевым на стоянке древнего человека в районе Ладожского озера при прокладке обводного канала и описана зоологом Д. Н. Анучиным. Крупное животное, похожее на волка, с более короткой мордой и сильными челюстями. Находка датируется 3-4 тысячью лет до н. э.
2 — Canis familiaris putiatini Studer . Найдена в окрестностях Бологое. Возраст собаки Путятина около 6 тысяч лет. Череп по строению близок к черепу динго.
3 — Canis familiaris leineri Studer . Лейнерова собака описана Штудером из раннего неолита в окрестностях Бодмана.
4 — Canis familiaris palustris Rutimeyer . Нашел и описал Руйтимер в свайных постройках швейцарских озер. Он назвал ее торфяниковой (торфяной) собакой. Короткая узкая лицевая часть похожа на таковую у шпица, поэтому данную форму иногда называют торфяниковым шпицем. Останки такой собаки найдены в свайных постройках Мюнхена, пещерах Бельгии, на побережье Ладожского озера и в других местах. Возраст около 4 тысяч лет.
5 — Canis familiaris matris optima Seittels .
1 2 3 4 5
Для волка типичен оседлый, семейный образ жизни, он моногам, пара может существовать до конца жизни. Семьи часто объединяются в стаи (особенно при скоплении копытных) с зарегистрированной рекордной численностью 42 волка. Только при семейном и стайном образе жизни возможна загонная охота на крупных копытных животных с распределением ролей и функций среди участников. А это, в свою очередь, является мощнейшим стимулом формирования сложных социальных отношений высокоразвитой коммуникации, формирования интеллектуальных и когнитивных способностей. Достаточно подчеркнуть, что определяющим фактором в формировании человека и его социальной организации стал переход к охоте на крупных животных.
Одна из характерных особенностей волка — высокий уровень генетической пластичности и полиморфизма. Достаточно сказать, что по оценкам изучающих волка зоологов, видовая таксономическая структура включает от 16 до 32 подвидов. Об этом же говорит успешное противостояние популяций волков мощнейшему давлению человека, которое равносильно отбору по поведению. Наряду с другими, перечисленные особенности представляют достаточные основания рассматривать волка в качестве предка домашней собаки.
Однако, кроме волка, в качестве предка рассматривается и шакал, по внешнему виду похожий на мелкого волка с более вытянутым туловищем и более коротким хвостом. Ареал этого хищника существенно меньше, чем у волка, и он сильно смещен в южном направлении, охватывая площадь от Центральной Африки через Средний Восток, Юго-Восточную Европу, Среднюю Азию, вплоть до Индостана. Нередко живет вблизи населенных пунктов и даже известны случаи поселения под жилым домом. Всеяден, сборщик, не гнушается падали. Моногам, как и волк, но вне периода размножения ведет преимущественно одиночный образ жизни и в основном кочевой в поисках добычи. Шакалы отличаются смелостью, сообразительностью, часто тяготеют к человеку и поэтому отличаются дерзостью и нахальством. У шакала не только щенки, но и взрослые особи хорошо приручаются. Это, кроме прочих, одна из причин того, что некоторые исследователи, среди которых Ч. Дарвин, К. Лоренц и др., считают его одним из предков домашней собаки.
И все же у шакала слишком ограничен ареал и низка экологическая пластичность. Это теплолюбивый хищник, не выносящий глубоких снегов, в условиях которых звери становятся беспомощными и гибнут от истощения и холода. Данные археологии показывают, что наиболее ранние находки одомашненных канид далеки от ареала шакала.
Представитель североамериканской фауны — койот также рассматривается как возможный предок собаки. По внешнему виду и образу жизни занимает промежуточное место между волком и шакалом. Охотится как в одиночку, так и стаями, иногда на копытных. Терпим к человеку. Умное, хитрое животное, которое, несмотря на преследование, сохранилось по всему ареалу.
Рыжий волк, обитающий в Северной Америке, как уже было сказано, некоторыми зоологами рассматривается как подвид С.lupus, другими — как гибрид волка и койота. Внешне он действительно занимает промежуточное значение между волком и койотом. Полосатый, чепрачный и эфиопский шакалы — обитатели Африки. Первые — обитатели саванн, а эфиопский шакал встречается в горах до уровня 3000 метров. Этих представителей рода в настоящее время перестали рассматривать как претендентов на роль предков собак.
Весьма интересную идею в поддержку гипотезы о дикой собаке предложила Е. А. Мычко. Она вполне справедливо считает, что одомашнивание путем приручения щенков диких псовых должно было бы происходить постоянно с участием всех охотников племени, т. к. несколько прирученных волков (или шакалов) не смогли бы создать достаточно крупную группу, особенно, если учесть, что при бескормице хозяева могли их съедать. Наиболее реально процесс доместикации мог бы протекать в результате использования и людьми, и дикими собаками общего укрытия — пещеры. Возможно, человек и вел борьбу за владение пещерой, но вероятность истребления целой стаи собак — некрупных, вертких зверей, невелика и наиболее реальный исход — приспособление друг к другу и совместное использование пещеры. А отсюда, небольшая дистанция к совместной охоте.
В результате одомашнивания у собак произошли значительные изменения в строении и функциях организма, изменился внешний облик и поведение. У домашних собак появились висячие уши, загнутый хвост, способность лаять, вилять хвостом. Они приобрели и новые черты характера: привязанность к человеку, преданность хозяину, послушание, способность к дрессировке.
Принципиально важно отметить, что в историческом развитии человека и волка есть многое, что их объединяет:
— формирование началось в плейстоцене,
— групповой образ жизни,
— способность осваивать открытые ландшафты и лесные пространства,
— охотились практически на одних и тех же животных,
— претерпели много сходных морфофизиологических преобразований, особенно в конечный период (у человека при окончательном формировании Homo sapiens — 20-30 тысяч лет назад, у дикого предка собаки, в процессе одомашнивания — 15-20 тысяч лет назад),
— неотения, при которой во взрослом состоянии сохраняются такие ювенильные (детские) характеристики, как доверчивость, веселый нрав, открытость поведенческих систем для обучения;
— увеличение на 15-20% размера мозга, в результате чего увеличивается порог для адекватного реагирования на неблагоприятные условия среды, что принципиально для преодоления такого важного в естественных условиях нервно-психического свойства, как дикость и др.
Все это в конечном итоге не могло не привести к тому, что их отношения перейдут в такую плоскость, в которой собака станет не только первым одомашненным животным, но и непревзойденным социальным партнером человека.
Из других причин сближения человека с предком собаки без исключений указывается охота и сторожевая функция. Но что же привлекло канид к человеку? Согласно уже приведенной точке зрения, собачьего предка привлекало укрытие, которое использовал человек. Ведшим стайный образ жизни канидам в период размножения требуется укрытие, и в соответствии с этологическим принципом экономии сил при наличии подходящего укрытия, даже занятого, животное поселится в нем, при первой же возможности и не будет рыть себе нору. Так, лиса нередко квартирует в норе барсука, а пеганка — в норе лисы, барсука и др. Кроме укрытия, человек представлял интерес своими отбросами на кухонных кучах. Многочисленные следы зубов псовых постоянно обнаруживаются на костях палеолитических помоек. Надо заметить, что и среди современных хищников наблюдается подобное явление. Связано это с недостаточностью кормовых ресурсов в природе, периодически возникающей по причине естественного колебания численности жертв. И та часть популяции предков собаки, которая не испытывала страха перед человеком, могла в годы бескормицы выжить в непосредственной близости от человека, питаясь его отходами. В настоящее время известно, что терпимость диких псовых к человеку связана с повышенным уровнем нейромедиатора серотонина и пониженным уровнем стероидных гормонов, что снижает агрессивность, тревожность, пугливость. В исследованиях Д, К. Беляева показано, что такими нейрогормональными особенностями характеризуются до 10% современных популяций лисиц. Очевидно, что до возникновения животноводства среди диких канид этот процент был больше, но с его возникновением человек начал активно преследовать волка, как посягающего на результаты его труда незапланированного нахлебника, производя тем самым своеобразную селекцию на антрофобию.
Таким образом, вокруг стоянок человека или в его укрытиях формировались популяции диких псовых, не испытывающих страх перед человеком, что создавало условия для их изоляции от пугливых сородичей, а это, в свою очередь, приводило в результате инбридинга к еще большему изменению нейрогормонального баланса и его стойкому закреплению в генофонде популяции.
Для человека такое соседство несло определенные выгоды, прежде всего, как наличие предупреждающего об опасности сторожа, одаренного острым слухом и обонянием, задолго до того, как эту опасность обнаружит сам человек. Нередко можно прочитать, что человек не сразу, а через какое-то, причем значительное, время увязал в своем сознании рычание и лай обитавших рядом с ним предков собаки с появлением опасных хищников и решился на использование их как сторожей. Представляется, что для такого вывода не нужно было много времени и особых мыслительных усилий. Как показывает практика этологических наблюдений в дикой природе, понимание значения звуков обнаруживается не только между особями своего вида. Так, трещание сороки сразу настораживает ближайших от нее обитателей леса. Таким образом, постоянное присутствие такого не опасного для человека хищника, как предка собаки, в этом аспекте, несомненно, было полезным и соответственно оценивалось человеком.
Об использовании предка собаки на охоте высказываются разные соображения. Согласно одному из них, стая диких псовых присоединялась к людям на охоте, т. к. ее привлекали остатки добычи. Однако уместно заметить, что не только дикие псовые, но и одичавшая домашняя собака обходятся без этих остатков, они сами успешно охотятся на животных значительно крупнее себя. Что же касается прирученных детенышей волков, то их охотничьи возможности, тем более на крупных зверей, определяются не генетической программой, а длительным обучением родителей и членов стаи. И не прошедший такого обучения прирученный волк вряд ли мог бы быть полезен для человека на охоте. Использование же результатов охоты предка собаки человеком вполне реально. Такие отношения с хищниками, и не только с волком, когда человек вынуждает их (например, львов, тигров) бросить свою добычу и присваивает ее, наблюдали и в наше время у архаических этнических групп. Предки собак вынуждены были мириться и с присутствием человека на охоте, и с присвоением части добычи. Агрессивно настроенные звери, очевидно, просто уничтожались человеком, что, кроме того, несло в себе заряд селективного отбора на лояльность к человеку той части популяции псовых, которые жили и размножались в непосредственной близости от человека.
Основные факторы породообразования примитивных и заводских пород.
Роль заводских пород в преобразовании примитивных.
При переходе в неолитическую эпоху с освоением земледелия и скотоводства человек активно включил в круг своих хозяйственных интересов и собаку, что сразу же отразилось на ее внешнем виде и положило начало породообразованию. В отличие от природных популяций, где относительное однообразие поддерживается механизмом стабилизирующего отбора, отсеивающего, устраняющего генетические и, соответственно, фенотипические отклонения, в популяциях собак включился новый механизм, названный Д.К. Беляевым, дестабилизирующим отбором, снимающим ограничения на формообразовательный процесс. Понятно, что человек при отборе собачьего потомства руководствовался его практической полезностью, и под его опекой сохранялось то, что в дикой природе элиминировалось. Причиной же формообразовательного процесса является и накопленный груз мутаций, доставшийся от дикого предка, и новообразующиеся мутации. У дикого вида накопившиеся мутации могли быть лишь рецессивными и существовать в гетерозиготном состоянии. Естественно, что доминантные мутации, скажем, бесшерстность, в природе были обречены на летальный исход. В популяциях домашних собак весьма высок коэффициент инбридинга, да и человек для получения полезных результатов сознательно применял близкородственное скрещивание. В этих условиях накопленный груз рецессивных мутаций предка выщепляется в гомозиготном состоянии и проявляется фенотипически. Проводимый человеком отбор, закрепляя новые мутации и активизируя те, что накоплены предковым видом, создает такое сочетание генов в геноме, которое ведет к его дестабилизации и к изменению самого проявления и выражения мутаций, результатом чего является вспышка формообразования.
Уже для неолита на территории Европы выделено семь ископаемых форм домашней собаки.
1 — Canis familiaris inostranzem Anuczin . Собака Иностранцева. Найдена проф. А. А. Иностранцевым на стоянке древнего человека в районе Ладожского озера при прокладке обводного канала и описана зоологом Д. Н. Анучиным. Крупное животное, похожее на волка, с более короткой мордой и сильными челюстями. Находка датируется 3-4 тысячью лет до н. э.
2 — Canis familiaris putiatini Studer . Найдена в окрестностях Бологое. Возраст собаки Путятина около 6 тысяч лет. Череп по строению близок к черепу динго.
3 — Canis familiaris leineri Studer . Лейнерова собака описана Штудером из раннего неолита в окрестностях Бодмана.
4 — Canis familiaris palustris Rutimeyer . Нашел и описал Руйтимер в свайных постройках швейцарских озер. Он назвал ее торфяниковой (торфяной) собакой. Короткая узкая лицевая часть похожа на таковую у шпица, поэтому данную форму иногда называют торфяниковым шпицем. Останки такой собаки найдены в свайных постройках Мюнхена, пещерах Бельгии, на побережье Ладожского озера и в других местах. Возраст около 4 тысяч лет.
5 — Canis familiaris matris optima Seittels .
1 2 3 4 5