Диплоидность организмов,
размножающихся половым путем, позволяет сохранять
мутации, являющиеся материалом для дальнейшей эво-
люции. Мутации, вредные в одних условиях, могут
повышать жизнеспособность особи в других условиях
среды. Например, мутантные особи бескрылых насеко-
мых или с плохо развитыми крыльями имеют преиму-
щество на океанических островах и горных перевалах,
где дуют сильные ветры. Следует также иметь в виду,
что в природе мутации встречаются в комбинациях друг
с другом. Некоторые комбинации вследствие взаимо-
действия генов могут быть положительными для особи,
повышая ее жизнеспособность. Генотип - целостная
система, и физиологически нейтральных мутаций нет.
Любой признак имеет значение в борьбе за существова-
ние. Долгое время физиологически нейтральными, не
влияющими на жизнеспособность, считались гены,
определяющие у человека группы крови. Генетическими
исследованиями установлено, что у людей, имеющих
группу крови В, повышена устойчивость к возбудителю
оспы.
При оценке вреда или пользы мутации необходимо
помнить, что естественный отбор всегда действует
в пользу популяции и безразличен к судьбе отдельной
особи. Особенно ярко эта закономерность проявляется
в случае высокой насыщенности популяций летальными
мутациями, в гомозиготном состоянии приводящими
организм к гибели.
-141-
У человека известен мутантный ген, определяющий
дефект в строении молекулы гемоглобина, вследствие
чего эритроцит приобретает форму серпа, при этом
снижается его способность переносить кислород. Гомо-
зиготы по этому гену погибают в раннем возрасте из-за
кислородной недостаточности. Казалось бы, такой ген
должен исчезнуть из популяции. Однако в странах
Средиземноморья и некоторых тропических странах
10-20 % населения оказываются гетерозиготными по
этому гену. Дело в том, что в этих районах распростра-
нена малярия, являющаяся одной из основных причин
смертности. В эритроцитах же гетерозигот малярийный
плазмодий не размножается, в результате чего люди
оказываются устойчивыми к малярии. В данном случае
давление естественного отбора направлено в сторону
преимущественного выживания гетерозигот и поддер-
жания высокой частоты летального гена.
Таким образом, мутационный процесс - источник
резерва наследственной изменчивости популяций. Под-
держивая высокую степень генетического разнообразия
популяций, он создает основу для действия естествен-
ного отбора.
Генетические процессы в популяциях
В разных популяциях одного вида частота мутант-
ных генов неодинакова. Практически нет двух популя-
ций с совершенно одинаковой частотой встречаемости
мутантных признаков. Эти различия могут быть обус-
ловлены тем, что популяции обитают в неодинаковых
условиях внешней среды. Направленное изменение
частоты генов в популяциях обусловлено действием
естественного отбора. Но и близко расположенные,
соседние популяции могут отличаться друг от друга
столь же значительно, как и далеко расположенные. Это
объясняется тем, что в популяциях ряд процессов при-
водит к ненаправленному, случайному изменению ча-
стоты генов или, другими словами, их генетической
структуры.
Например, при миграциях животных или растений
на новом месте обитания поселяется незначительная
часть исходной популяции. Генофонд вновь образован-
ной популяции неизбежно меньше генофонда родитель-
ской популяции, и частота генов в ней будет значительно
отличаться от частоты генов в исходной популяции.
-142-
Гены, до того редко встречающиеся, вследствие поло-
вого размножения быстро распространяются среди
членов новой популяции. В то же время широко рас-
пространенные гены могут отсутствовать, если их не
было в генотипе основателей новой популяции.
Другой пример. Природные катастрофы, лесные или
степные пожары, наводнения и т. п. вызывают массовую
неизбирательную гибель живых организмов, особенно
малоподвижных форм (растения, моллюски, рептилии,
земноводные и др.). Особи, избежавшие гибели, оста-
ются в живых благодаря чистой случайности. В популя-
ции, пережившей катастрофическое снижение числен-
ности, частоты аллелей будут иными, чем в исходной
популяции. Вслед за спадом численности начинается
массовое размножение, начало которому дает остав-
шаяся немногочисленная группа. Генетический состав
этой группы определит генетическую структуру всей
популяции в период ее расцвета. При этом некоторые
мутации могут совсем исчезнуть, а концентрация других
может случайно резко повыситься. Колебания числен-
ности популяций часто связаны со сменой биоценозов.
Усиленное размножение объектов охоты хищников на
основе увеличения кормовых ресурсов приводит, в свою
очередь, к усиленному размножению хищников. Увели-
чение же численности хищников вызывает массовое
уничтожение их жертв. Недостаток кормовых ресурсов
приводит к сокращению численности хищников
(рис. 48). Эти колебания численности (<волны числен-
ности>) изменяют частоту генов в популяциях, в чем
и состоит их эволюционное значение.
К изменениям частоты генов в популяциях приводит
также ограничение обмена генами между ними вследст-
вие пространственной (географической) изоляции. Реки
служат преградой для сухопутных видов, горы и возвы-
шенности изолируют равнинные популяции. Каждая из
изолированных популяций обладает специфическими
особенностями. Важное следствие изоляции - близко>
родственное скрещивание (инбридинг). Благодаря ин-
бридингу рецессивные аллели распространяются в попу-
ляции и проявляются в гомозиготном состоянии, что
снижает жизнеспособность организма. В человеческих
популяциях изоляты с высокой степенью инбридинга
встречаются в горных районах, на островах. Сохранила
еще значение изоляция отдельных групп населения по
кастовым, религиозным и другим причинам.
-143-
Рис. 48. Колебания численности особей
в популяции хищников и жертв. Пунк-
тирная линия: А - рысь; Б - волк:
В - лисица; сплошная линия - заяц-
беляк
Эволюционное значение различных форм изоляции
состоит в том, что она закрепляет и усиливает генетиче-
ские различия между популяциями, а также в том, что
разделенные части популяции или вида подвергаются
неодинаковому давлению отбора.
ЕСТЕСТВЕННЫЙ ОТБОР И ЕГО ФОРМЫ
Мутационный процесс, колебания численности по-
пуляций, изоляция создают генетическую неоднород-
ность внутри вида. Но их действие ненаправленно. Эво-
люция же - процесс направленный, связанный с выра-
боткой приспособлений, с прогрессивным усложнением
строения и функций животных и растений. Существует
лишь один направленный эволюционный фактор -
естественный отбор.
Под действие отбора могут попасть либо отдельные
особи, либо целые группы. В результате группового
отбора часто накапливаются признаки и свойства, невы-
годные для отдельной особи, но полезные для популяции
и целого вида. В любом случае отбор сохраняет наибо-
лее приспособленные к данной среде организмы и дейст-
-144-
вует в пределах популяций. Таким образом, именно
популяции - поле действия отбора. Известно несколько
форм естественного отбора, имеющих разный эволю-
ционный результат.
Стабилизирующий отбор. В постоянных условиях
среды естественный отбор направлен против особей,
признаки которых отклоняются от средней нормы в ту
или другую сторону. Так, у насекомоопыляемых расте-
ний размеры и форма цветков очень устойчивы. Шмель
не способен проникнуть в слишком узкий венчик цветка,
хоботок бабочки не может коснуться слишком коротких
тычинок у растений с длинным венчиком. Цветки, не
вполне соответствующие строению насекомых-опылите-
лей, не образуют семян, и гены, обусловившие отклоне-
ние от нормы, устраняются из генофонда популяции.
Стабилизирующая форма естественного отбора предо-
храняет сложившийся генотип от разрушающего влия-
ния мутационного процесса, чем объясняется, например,
существование таких древних форм, как гаттерия, гинк-
го (рис. 49).
Движущий отбор - это отбор, способствующий
сдвигу среднего значения признака или свойства. Такой
отбор приводит к появлению новой нормы вместо ста-
Рис. 49/Благодаря стабилизирующему отбору до наших дней сохрани-
лись ^живые ископаемые>, обитающие в относительно постоянных
условиях внешней среды: А - гаттерия, носящая черты пресмыкаю-
щихся Мезозойской эры: Б - латимерия, потомок кистеперых рыб,
широко распространенных в палеозойскую эру; В - североамери-
канский опоссум - сумчатое животное, известное с мелового периода;
Г - голосеменное растение гинкго, сходное с древесными формами,
вымершими в юрском периоде мезозойской эры
-145-
рой, переставшей соответствовать новым условиям.
Движущая форма отбора действует при изменении
условий внешней среды. Изменение признака может
происходить как в сторону его усиления, так и в сторону
ослабления. Как приобретение нового признака, так и
утрата какого-либо признака - результаты действия
движущей формы отбора. Редукция органов, потеряв-
ших свое функциональное значение, происходит именно
таким путем. Примерами являются некоторые бескры-
лые птицы и насекомые, растения-паразиты без корней
и листьев, ленточные черви без пищеварительной си-
стемы. Движущий отбор приводит к появлению нового
вида.
Приспособленность организмов к условиям внешней
среды как результат действия естественного отбора
Виды растений и животных удивительно приспособ-
лены к условиям среды, в которых они обитают. Извест-
но огромное количество самых разнообразных особен-
ностей строения, обеспечивающих высокий уровень
приспособленности вида к среде. В понятие <приспособ-
ленность вида> входят не только внешние признаки, но
и соответствие строения внутренних органов выпол-
няемым ими функциям. Сложность и совершенство
обмена веществ также зависит от условий среды обита-
ния. Выше было показано действие естественного от-
бора в природных популяциях. Отбор в популяциях
приводит к формированию приспособлений. Рассмотрим
некоторые примеры приспособленности организмов
к внешней среде. Благодаря покровительственной
окраске организм становится трудно различимым и,
следовательно, защищенным от хищников. Яйца птиц,
откладываемые на песок или на землю, имеют серый и
бурый цвет с пятнышками, сходный с цветом окружаю-
щей почвы (рис. 50). В тех случаях, когда яйца недо-
ступны для хищников, они обычно лишены окраски. Гу-
сеницы бабочек часто зеленые, под цвет листьев, или
темные, под цвет коры или земли. Донные рыбы обычно
окрашены под цвет песчаного дна (скаты и камбалы).
При этом камбалы обладают еще способностью менять
окраску в зависимости от цвета окружающего фона
(рис. 51). Способность менять окраску путем перерас-
пределения пигмента в покровах тела известна и у на-
земных животных (хамелеон). Животные пустынь, как
правило, имеют желто-бурую или песочно-желтую
-146-
Рис. 50. Покровительствен-
ная окраска у яиц и птен-
цов птиц при выведении
потомства на земле
Рис. 51. Изменения окра-
ски камбалы в зависимости
от характера грунта: А -
на ракушках. Б-на ка-
менистом дне; В - на десне
-147-
окраску. Однотонная покровительственная окраска
свойственна как насекомым (саранча) и мелким ящери-
цам, так и крупным копытным (антилопы) и хищникам
(лев).
Вариант покровительственной окраски - расчленя-
ющая окраска в виде чередования на теле светлых и
темных полос и пятен. Зебры и тигр плохо видны уже на
расстоянии 50-40 м из-за совпадения полос на теле
с чередованием света и тени в окружающей местности.
Расчленяющая окраска нарушает представления о кон-
турах тела.
Приспособительное значение имеет также сходство
формы тела с окружающей средой. Известны жуки,
напоминающие лишайники, цикады, сходные с шипами
тех кустарников, среди которых они живут. Насекомые-
палочники похожи на небольшую бурую или зеленую
веточку. Защиту животных от врагов в ряде случаев
обеспечивает предостерегающая окраска. Яркая окра-
ска обычно характерна для ядовитых животных и пре-
дупреждает хищников о несъедобности объекта их на-
падения.
Эффективность предостерегающей окраски послу-
жила причиной очень интересного явления - подража-
ния (мимикрии). Мимикрией называется сходство без-
защитного и съедобного вида с одним или несколькими
неродственными видами, хорошо защищенными и обла-
дающими предостерегающей окраской. Явление мимик-
рии распространено у бабочек и других насекомых.
Многие насекомые имитируют жалящих насекомых.
Известны жуки, мухи, бабочки, копирующие ос, пчел,
шмелей. Мимикрия встречается и у позвоночных жи-
вотных - змей. Во всех случаях сходство чисто внеш-
нее и направлено на формирование определенного зри-
тельного впечатления у потенциальных врагов. Для
видов-подражателей важно, чтобы их численность была
невелика по сравнению с моделью, которой они подра-
жают, иначе у врагов не будет выработан устойчивый
отрицательный рефлекс на предостерегающую окраску.
Низкая численность мимикрирующих видов поддержи-
вается высокой концентрацией летальных генов в гено-
фонде.
Защитное действие покровительственной окраски
или формы тела повышается при сочетании ее с соответ-
ствующим поведением (рис. 52). Отбор уничтожает
особей, поведение которых демаскирует их.
-148-
Рис. 52. Гусеницы пядениц в движении (1)
и защитной позе (2). Обратите внимание на
сходство гусеницы в защитной позе с веткой
растения
Кроме защитной окраски у жи-
вотных и растений наблюдаются и
другие средства пассивной защиты.
У растений нередко развиваются
иглы и колючки, защищающие их от
поедания травоядными животными.
Такую же роль играют ядовитые ве-
щества, обжигающие волоски (кра-
пива).
1 2 3