Стебли
папоротников относительно слабо развиты и листва по
массе и размерам преобладает над стеблем. Так, у
некоторых тропических папоротников при длине стебля
1 м листья достигают длины 5 м. Стебли содержат хоро-
шо развитую проводящую ткань, между пучками кото-
рой располагаются клетки паренхимной ткани.
Листья у папоротников соответствуют ветвям их
предков - риниофитов. Они упрощены и дифференци-
рованы на черешок и пластинку. В большинстве случаев
листья совмещают функции фотосинтеза и спороноше-
ния. На нижней поверхности листа развиваются споран-
гии, в которых образуются гаплоидные споры. У прими-
тивных видов папоротников спорангии сосредоточены
на краях листа, что соответствует верхушечному их
расположению на веточках древнейших папоротников.
При созревании спорангии раскрываются и споры высы-
паются наружу.
Важно отметить, что в процессе эволюции число
спор, образующихся в спорангиях, прогрессивно умень-
шается. Так, у ужовниковых, происходящих от палео-
зойских папоротников (представитель - распространен-
ный в сосняках гроздовник многораздельный), число
спор от 1500 до 2000 (иногда до 15 000). У более продви-
нутых форм насчитывается 512, 256, 128 спор. У боль-
шинства современных видов число спор составляет 64.
Многие виды папоротников образуют споры, одина-
ковые по строению и физиологическим свойствам. Это
равноспоровые папоротники. Из таких спор при прора-
стании развивается обоеполый гаметофит - заросток
(рис. 92).
Среди современных папоротников (например, у
обычной в аквариумах сальвинии) есть виды, спорангии
которых образуют споры неравной величины: мелкие
микроспоры и более крупные мегаспоры. Из микроспор
развиваются мужские гаметофиты, продуцирующие
сперматозоиды, из мегаспор - женские гаметофиты.
Таким образом, у разноспоровых папоротников гамето-
фиты однополые. Следует отметить, что гаметофиты
этих папоротников имеют очень небольшие разме-
-259-
Рис. 92. Папоротник. А - общий вид: Б - заросток
ры по сравнению с равноспоровыми и более простое
строение, т. е. редуцируются. Созревший половой орган
женского гаметофита одевается слизью, содержащей
вещества, привлекающие сперматозоиды. Оплодотво-
рение происходит в присутствии воды, и из диплоидной
зиготы развивается спорофит.
Споры неравной величины (разноспоровость) в эво-
люции высших споровых растений возникали неодно-
кратно. Особенно большое значение это явление имеет
для папоротников, поскольку оно послужило основой
возникновения семенных растений. Биологические пре-
-260-
имущества разноспоровости заключаются в том, что
гаметофит развивается внутри споры за счет накоплен-
ных в ней питательных веществ. Питательные веще-
ства мегаспоры обеспечивают независимость спорофита
от внешних источников питания. Благодаря этому раз-
витие совершается быстрее, что дает возможность луч-
ше переносить меняющиеся условия окружающей
среды.
Высокая приспособленность папоротников обусло-
вила большое разнообразие их жизненных форм. В лесах,
на опушках, болотах и лугах поселяются многолетние
травянистые формы (орляк, щитовник и др.). На боло-
тах и в других стоячих водоемах обитают плавающие
формы (сальвиния). Хотя большинство папоротников
предпочитает влажные местообитания, среди них встре-
чаются засухоустойчивые виды, произрастающие в пу-
стынях и в расщелинах скал. В тропических лесах поми-
мо разнообразных наземных форм распространены лиа-
новые и эпифитные папоротники.
В сельском хозяйстве используют плавающий папо-
ротник азоллу, живущий в симбиозе с азотфиксирую-
щей синезеленой водорослью. Азоллу культивируют на
рисовых полях как источник соединений азота. Молодые
листья некоторых папоротников употребляют в пищу.
В медицинских целях применяют корневище щитовника
мужского, содержащего глистогонные вещества.
-261-

1 2